Колбочки сетчатки глаза воспринимают цвет и свет. Что такое палочки и колбочки сетчатки глаза

Палочки имеют форму цилиндра с неравномерным, но приблизительно равным диаметром окружности по длине. К тому же длина (равная 0,000006 м или 0,06 мм) в 30 раз превышает их диаметр (0,000002 м или 0,002 мм), из-за чего вытянутый в длину цилиндр действительно очень похож на палочку. В глазу здорового человека насчитывается порядка 115-120 миллионов палочек.

Палочка глаза человека состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски),

2 - Связующий сегмент (ресничка),

4 - Базальный сегмент (нервное соединение)

Палочки крайне светочувствительны. Достаточно энергии одного фотона (мельчайшая, элементарная частица света) для реакции палочек. Этот факт помогает при так называемом ночном зрении, позволяя видеть в сумерках.

Палочки не способны различать цвета, в первую очередь, это связано с наличием в палочках всего одного пигмента родопсина. Родопсин, или иначе его называют зрительный пурпур, благодаря включенным в себя двум группам белков (хромофор и опсин) имеет два максимума светопоглощения, хотя, учитывая, что один из этих максимумов находится за гранью видимого человеческим глазом света (278 нм – это область ультрафиолета, не видимого глазом), стоит называть их максимумами волнопоглощения. Однако второй максимум поглощения всё же виден глазу - он находится на отметке 498 нм, что как бы на границе между зелёным цветовым спектром и синим.

Достоверно известно, что содержащийся в палочках родопсин реагирует на свет медленнее, чем йодопсин в колбочках. Потому палочки слабее реагируют на динамику светового потока и плохо различают объекты в движении. По этой же причине острота зрения тоже не специализация палочек.

Колбочки сетчатки глаза

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы. Длина колбочки равна 0,00005 метра, или 0,05 мм. Ее диаметр в самом узком месте составляет около 0,000001 метра, или 0,001 мм, и 0,004 мм в самом широком. На здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек.

Колбочки менее чувствительны к свету, другими словами, для их возбуждения потребуется световой поток в десятки раз интенсивнее, чем для возбуждения палочек. Однако колбочки способны обрабатывать свет интенсивнее палочек, из-за чего они лучше воспринимают изменение светового потока (например, лучше палочек различают свет в динамике при движении объектов относительно глаза), а также определяют более четкое изображение.

Колбочка человеческого глаза состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),

2 - Связующий сегмент (перетяжка),

3 - Внутренний сегмент (содержит митохондрии),

4 - Область синаптического соединения (базальный сегмент).

Причиной вышеописанных свойств колбочек является содержание в них биологического пигмента йодопсина. На момент написания этой статьи были найдены (выделены и доказаны) два вида йодопсина: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам). На сегодняшний день пигмент, который чувствителен к синей части спектра, к коротким S-волнам, не найден, хотя за ним уже закреплено название – цианолаб.

Разделение колбочек на 3 вида (по доминированию в них цветовых пигментов: эритролаба, хлоролаба, цианолаба) носит название трехкомпонентной гипотезы зрения. Однако существует и нелинейная двухкомпонентная теория зрения, приверженцы которой считают, что каждая колбочка одновременно содержит в себе и эритролаб, и хлоролаб, а значит, способна воспринимать цвета красного и зеленого спектра. При этом роль цианолаба принимает на себя выцветший родопсин из палочек. В поддержку этой теории говорит и то, что люди, страдающие , а именно в синей части спектра (тританопией), так же испытывают трудности с сумеречным зрением (куриная слепота), что является признаком ненормальной работы палочек сетчатки глаза.

Существует два типа фоторецепторов: палочки, которые чувствительны к низкому уровню освещения, и колбочки, которые чувствительны к свету различных областей спектра.

Подавляющее большинство фоторецепторов в глазу - палочки. Подсчитано, что сетчатка содержит примерно 120 миллионов палочек и всего 6 миллионов колбочек. Кроме этого, палочки примерно в 300 раз более чувствительны к свету, чем колбочки.

Ночное зрение

Многочисленность и высокая светочувствительность делает палочки идеальным инструментом для видения в сумерках и при низком уровне освещенности. Однако палочки передают в мозг только черно-белое изображение низкой четкости. Это происходит потому, «по количество палочек, в особенности на периферии сетчатки, значительно превышает число биполярных клеток, которые, в свою очередь, передают электрические импульсы в мозг через еще меньшее количество ганглионарных нейронов.

Таким образом, получается, что одна ганглионарная клетка, передающая информацию из глаза через зрительный нерв, дает мозгу информацию, собранную с большого числа палочек. Именно поэтому видимое изображение в сумеречное время выглядит составленным из большого числа крупных серых пятен.

Электронная микрофотография группы палочек (показаны зеленым). Палочки очень чувствительны к свету и поэтому используются преимущественно в сумерках.

Дневное зрение

В отличие от палочек, колбочки функционируют преимущественно при сильном свете и позволяют мозгу построить цветное, с высокой степенью четкости, изображение. Этому способствует тот факт, «по каждая отдельная колбочка имеет «прямую линию», соединяющую ее с мозгом: одна колбочка соединена с одной биполярной клеткой, которая, в аюю очередь, взаимодействует только с одним ганглионарным нейроном. Таким образом, мозг получает информацию об активности каждой отдельно взятой колбочки.

Глаз человека — на самом деле, достаточно сложный орган. Он состоит из множества элементов, где каждый выполняет определенную функцию.

Колбочки

Рецепторы, реагирующие на свет. Свою функцию они осуществляют за счет специального пигмента. Йодопсин – многокомпонентный пигмент, состоящий из:

• хлоролаб (отвечает за чувствительность к зелено-желтому спектру);
• эритролаб (красно-желтый спектр).

На данный момент это два вида изученных пигментов.

У людей со стопроцентным зрением существует порядка 7 миллионов колбочек. Они очень маленькие в размере, меньше палочек. Длина колбочек — около 50 мкм, а в диаметре — до 4 мкм. Надо сказать, что колбочки менее чувствительны к лучам, нежели палочки. Приблизительно эта чувствительность меньше в сто раз. Однако с их помощью глаз качественнее воспринимает резкие движения.

Строение

Колбочки включают четыре области. Наружный участок имеет полудиски. Перетяжка — связующий отдел. Внутренний, как и с палочками, включает метохондрии. И четвертая часть – синаптическая область.

1. Наружный участок весь заполняют мембраны полудиски, которые образуются плазматической мембраной. Это своеобразные микроскопические складки плазматической мембраны, которые полностью покрыты чувствительным пигментом. Благодаря фагоцитозу полудисков, а также регулярному формированию новых в теле рецептора, часто обновляется наружная область столбика. Именно в этой части выполняется выработка пигмента. Приблизительно в сутки осуществляется обновление восьмидесяти полудисков. А полноценное восстановление всех требует порядка 10 дней.
2. Связующий отдел практически отделяет наружный участок от внутреннего за счет выпячивания мембраны. Эта связь налаживается за счет пары ресничек и цитоплазму. Они переходят от одного участка в другой.
3. Внутренняя часть – область, в которой происходит активный обмен веществ. Метохондрии, заполняющие эту часть, доставляют энергию для зрительных функций. Здесь же находится ядро.
4. Синаптическая часть принимает процесс образования синапса с биполярными клетками.

За остроту зрения отвечают моносинаптические биполярные клетки, которые связывают колбочку и ганглиозную клетку.

Виды

Всего известно три типа колбочек. Типы определяются исходя из чувствительности к волнам спектра:

1. S -тип. Чувствительны к коротковолновому спектру. Сине-фиолетовый цвет.
2. М-тип. Такие улавливают средние волны. Это желто-зеленые цвета.
3. L -тип. Эти рецепторы улавливают длинные волны красно-желтого цвета.

Палочки

Один из фоторецепторов сетчатки. Выглядят они как небольшие клеточные отростки. Название эти элементы получили из-за особой формы — цилиндрической. Всего сетчатку заполняют около ста двадцати миллионов палочек. По размерам они крайне малы. В диаметре не превышают 0,002 мм, а их длина — порядка 0,06 мм. Именно они преобразуют световое раздражение в нервное возбуждение. Простыми словами, являются тем самым элементом глаза, благодаря которому он реагирует на освещение.

Строение

Палочки состоят из наружного сегмента, который включает мембранными дисками, связующего отдела, его также называют ресничкой из-за формы, внутреннего отдела с митохондриями. Нервные окончания находятся у основания палочки.

Пигмент родопсин, имеющийся в палочках, отвечает за чувствительность к свету. При действии световых лучей происходит обесцвечивание пигмента.

Распределение палочек по телу сетчатки неравномерно. На один квадратный миллиметр может быть от двадцати до двухсот тысяч палочек. На периферических участках их плотность меньше, чем на центральных. Этим обуславливается возможность ночного и периферического зрения. В желтом пятне палочек почти нет.

Совместная работа

Вместе с палочками колбочки служат для различия цветов и остроты зрения. Дело в том, что палочки чувствительны только к изумрудно-зеленой области спектра. Все остальное – это колбочки. Длина улавливаемой палочками волны не превышает 500 нм (а именно 498). Надо сказать, что благодаря расширенному диапазону чувствительности колбочки имеют реакцию на все волны. На свой же спектр просто более чувствительно.

А вот ночью, когда фотонового потока не хватает для восприятия колбочками, в зрении участвуют палочки. Человек видит очертания предметов, силуэты, но не ощущает цвета.

Итак, какой вывод можно сделать? Палочки и колбочки – это два вида фоторецепторов, которые находятся в строении сетчатки глаза. Колбочки отвечают за восприятие цветовых волн, палочки более восприимчивы к очертаниям. Получается, ночью зрительная функция выполняется в большинстве благодаря палочкам, а днем больше работают колбочки. В случае дисфункции определенной части фоторецепторов, могут возникать проблемы с периферическим зрением, а также восприятием цвета. Если набор колбочек, отвечающих за один спектр, не функционирует, глаз не будет воспринимать этот спектр.

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

Показать всё

Общие понятия

Микроскопическое строение глаза

Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

1. 1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
2. 2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

• нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
• воспалительные заболевания сетчатки;
• расслоение оболочки сетчатки;
• нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
• светобоязнь.



Колбочки

Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.



Строение колбочек



Схематическое строение колбочки и палочки

Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

1. 1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
2. 2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. 3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
4. 4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.



Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

1. 1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. 2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
3. 3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

Палочки



Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

1. 1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
2. 2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
3. 3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
4. 4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

С помощью зрения человек знакомится с окружающим миром и ориентируется в пространстве. Несомненно, остальные органы также важны для нормальной жизнедеятельности, но именно с помощью глаз люди получают 90% всей информации. Око человека уникально по своему строению, оно способно не только распознавать объекты, но и различать оттенки. За цветовосприятие отвечают палочки и колбочки сетчатки. Именно они передают сведения, полученные из окружающей среды, в головной мозг.

Глаза занимают совсем немного места, но при этом отличаются содержанием огромного количества разнообразных анатомических структур, с помощью которых человек видит.

Зрительный аппарат практически напрямую связан с головным мозгом, при проведении особых офтальмологических обследований можно увидеть пересечение глазного нерва.

Око включает в себя такие элементы, как стекловидное тело, хрусталик, переднюю и заднюю камеры. Глазное яблоко визуально напоминает шарик и находится в выемке под названием орбита, она образует кости черепной коробки. Снаружи зрительный аппарат имеет защиту в виде склеры.

Оболочки глаза

Склера занимает примерно 5/6 всей поверхности ока, главное её предназначение – предотвратить травмирование органа зрения. Часть внутренней оболочки выходит наружу и постоянно контактирует с негативными внешними факторами, она называется роговицей. Данный элемент имеет ряд характеристик, благодаря которым человек четко различает предметы. К ним относят:

• Светопропускная и преломляющая способности;
• Прозрачность;
• Гладкая поверхность;
• Увлажненность;
• Зеркальность.

Скрытая часть внутренней оболочки называется склера, она состоит из плотной соединительной ткани. Под ней располагается сосудистая система. Средний отдел включает в себя радужную оболочку, цилиарное тело и хориоидею. Также в её состав входит зрачок, представляющий собой микроскопическое отверстие, на которое не заходит радужка. Каждый из элементов имеет свои функции, необходимые для обеспечения бесперебойной работы органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка зрительного аппарата является важной частью мозгового вещества. В ее состав входят многочисленные нейроны, устилающие изнутри весь глаз. Именно благодаря сетчатке человек различает объекты, окружающие его. На ней происходит сосредоточение преломленных световых лучей и формируется четкое изображение.

Нервные окончания сетчатой оболочки переходят по зрительным фибрам, откуда по волокнам сведения передаются мозгу. Также здесь расположено небольшое пятнышко жёлтого цвета под названием макула. Оно находится в центре сетчатки и обладает самой большой способностью к визуальному восприятию. В макуле «проживают» палочки и колбочки, отвечающие за дневное и ночное зрение.

Колбочки и палочки – функции

Главное их предназначение – дарить человеку возможность видеть. Элементы выступают своеобразными преобразователями черно-белого и цветного зрения. Оба типа клеток относятся к категории светочувствительных рецепторов.

Колбочки глаза получили свое название благодаря форме, которая визуально напоминает конус. Они связывают между собой ЦНС и сетчатую оболочку. Основная функция – преобразовать световые сигналы из внешней среды в электроимпульсы, которые обрабатывает мозг. Палочки глаза отвечают за ночное зрение, в них также содержится пигментный элемент – родопсин, при попадании на него лучей света он обесцвечивается.

Колбочки

Фоторецептор по внешнему виду напоминает конус. В сетчатой оболочке сосредоточенно до семи миллионов колбочек. Однако, большое количество не означает гигантские параметры. Элемент имеет скромную длину (всего 50 мкм), ширина равняется четырем миллиметрам. Содержат пигмент йодопсин. Менее чувствительны, чем палочки, но быстрей реагируют на движения.

Строение колбочек

В состав рецептора входят:

• Наружный элемент (мембранные диски);
• Промежуточная часть (перетяжка);
• Внутренний отдел (митохондрии);
• Синаптическая область.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Существует три типа колбочек, каждая из которых содержит уникальную разновидность йодопсина и воспринимает определенную часть цветового спектра:

• Хлоролаб (M-тип). Реагирует на желтый и зеленый оттенки;
• Эритролаб (L-тип). Воспринимает желто-красную гамму;
• Цианолаб (S-тип). Отвечает за реакцию на синюю и фиолетовую часть спектра.

Современные ученые, изучающие трехкомпонентную систему зрительного восприятия, отмечают ее несовершенство, поскольку научно не доказано существование трех типов колбочек. К тому же на сегодняшний день так и не обнаружен пигмент цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Данная гипотеза утверждает, что в состав колбочек входит только эритолаб и хлоролаб, воспринимающие длинную и среднюю часть цветового спектра, соответственно. За короткие волны «отвечает» родопсин, являющийся главным компонентом палочек.

В пользу данного утверждения говорит то, что пациенты, не различающие синий спектр (т.е. короткие волны), страдают от проблем с ночным зрением.

Палочки

Данный рецептор приступает к работе, когда на улице или в помещении недостаточно света. По внешнему виду напоминают цилиндр. В сетчатке сосредоточенно примерно сто двадцать миллионов палочек. Этот большой элемент имеет скромные параметры. Он отличается небольшой длиной (в районе 0,06 мм) и шириной (примерно 0,002 мм).

Строение

В состав палочек входит четыре основных элемента:

• Наружный отдел. Представлен в форме мембранных дисков;
• Промежуточный участок (ресничка);
• Внутренний сектор (митохондрии);
• Тканевая основа с нервными окончаниями.

Рецептор реагирует на самые слабые световые вспышки, поскольку обладает высокой степенью чувствительности. В состав палочек входит уникальное вещество под названием зрительный пурпур. В условиях хорошей освещенности он распадается и чувствительно воспринимает синий зрительный спектр. Ночью или вечером вещество регенерируется, и око различает предметы даже в кромешной тьме.

Родопсин получил необычное наименование благодаря кроваво-красному оттенку, который на свету превращается в жёлтый, затем и вовсе обесцвечивается.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки воспринимают поток света и направляют его в центральную нервную систему. Обе клеточки способны плодотворно трудиться в дневное время суток. Главное отличие заключается в том, что колбочки обладают более высокой светочувствительностью, чем палочки.

За передачу сигнала ответственны интернейроны, к каждой клеточке прикреплено одновременно несколько рецепторов. При соединении ряда палочек, повышается степень чувствительности зрительного аппарата. В офтальмологии явление носит название «конвергенция». Благодаря ей человек может одновременно осматривать сразу несколько зрительных полей и улавливать малейшие колебания световых потоков.

Способность к восприятию цветов

Оба фоторецептора требуются глазам для различения дневного и ночного зрения, выявления цветных изображений. Уникальное строение ока дарит человеку огромное количество возможностей: видеть в любое время суток, воспринимать большую площадь окружающего мира и т.д.

Также глаза человека имеют необычную способность – бинокулярное зрение, значительно расширяющее обзор. Палочки и колбочки принимают участие в восприятии всего цветового спектра, поэтому в отличие от животных, люди различают все оттенки окружающего мира.

Симптомы поражения палочек и колбочек

При развитии в организме недуга, затрагивающего главные рецепторы сетчатки, наблюдаются следующие признаки:

• Падение остроты зрения;
• Дальтонизм;
• Появление ярких бликов перед глазами;
• Проблемы с ночным видением;
• Сужение зрительного обзора.

Часть патологий имеет специфическую симптоматику, поэтому не составит труда их диагностировать. К ним относится дальтонизм и «куриная слепота». Для выявления остальных заболеваний потребуется пройти дополнительное медицинское обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

При подозрении на развитие патологических процессов в зрительном аппарате пациента отправляют на следующие исследования:

• Офтальмоскопия. Используют для анализа состояния глазного дна;
• Периметрия. Изучает зрительные поля;
• Компьютерная рефрактометрия. Применяют для выявления таких недугов, как миопия, гиперметропия или астигматизм;
• Ультразвуковое обследование;
• Диагностика восприятия цветов. Для этого чаще всего окулисты используют тест Ишихара;
• Флуоресцентная агиография. Помогает визуально оценить состояние сосудистой системы.