Рефлексы — это непроизвольные стереотипные реакции организма на внешние или внутренние стимулы, воспринятые ЦНС. Например, легкий удар молоточком по сухожилию под коленной чашечкой ведет к резкому сокращению четырехглавой мышцы бедра. Эта реакция называется коленным рефлексом.

Рефлекторная дуга)

В основе подобных спинномозговых рефлексов лежит так называемая рефлекторная дуга, представляющая собой функциональное объединение следующих компонентов:

- рецептор, который воспринимает и передает информацию;

Афферентный нейрон, благодаря которому импульсы достигают спинного мозга;

Синапс, в котором импульсы передаются на моторный нейрон переднего рога;

Эфферентный нейрон, по аксону которого импульсы выходят из спинного мозга;

Эффекторный орган.

Проприоцептивный рефлекс на растяжение

В случае коленного рефлекса между афферентным и эфферентным нейронами находится лишь один синапс, а рецептор и эффектор относятся к одному и тому же органу. Такой рефлекс называется моносинаптическим рефлексом на растяжение (моносинаптическим проприоцептивным рефлексом). Такие рефлексы характеризуются коротким латентным периодом, т. е. промежутком времени от начала действия стимула до начала сокращения (около 20-50 мс), и отсутствием утомления. Физиологическое значение такого рефлекса на растяжение состоит, помимо прочего, в том, что он управляет длиной и силой натяжения мышцы (так называемым позным тонусом) и таким образом противодействует силе тяжести. Например, когда мы стоим вертикально, наше колено постепенно подгибалось бы в отсутствие позного тонуса. Таким образом, рефлекторная дуга гарантирует, что даже в случае малейшего расслабления в колене растяжение соответствующей мышцы вызывает ее рефлекторное сокращение, восстанавливая тем самым выпрямленное положение коленного сустава.

Сенсомоторные кожные рефлексы

Сенсомоторные, или кожные, рефлексы заключаются в том, что в ответ на стимуляцию кожи происходит сокращение мышц. Если, например, провести заостренным предметом по коже живота, то брюшные мышцы сократятся (абдоминальный рефлекс). В отличие от проприоцептивных рефлексов, в данном случае рецептор и эффектор разнесены и расположены в разных органах. Более того, в таких рефлексах в рефлекторную дугу входит несколько синапсов и несколько вставочных нейронов, поэтому их часто называют полисинаптическими рефлексами. Вставочные нейроны позволяют вовлекать в рефлекторную реакцию соседние сегменты спинного мозга и контралатеральную сторону тела.
Полисинаптические рефлексы характеризуются более продолжительным латентным периодом (например, 70-150 мс для мигательного рефлекса глазного века), быстрой утомляемостью и аккомодацией, а также таким явлением, как суммация подпороговых стимулов. Данный термин описывает инициацию рефлекса постоянным повторением слабых стимулов, каждый из которых в отдельности не вызвал бы рефлекторной реакции. Например, длительное раздражение слизистой оболочки носа суммируется, постепенно достигает порога, и мы, наконец, чихаем. В числе других примеров подобных защитных рефлексов можно упомянуть кашель, выделение слез и такие пищевые рефлексы, как глотание и сосание.

Патологические рефлексы

Типичным примером патологического рефлекса является рефлекс Бабинского, проявляющийся при поражении пирамидного тракта. Если провести заостренным предметом по наружной границе стопы, то все пальцы ног рефлекторно сгибаются к стопе. Однако после поражения пирамидного тракта большой палец отводится к тыльной стороне ступни, а остальные пальцы ног разводятся подобно вееру и также сгибаются в дорсальном направлении.

Выделяют восходящие, нисходящие и собственные пути или тракты (tractus), образующие пучки (fasciculus) нервных волокон.

В задних канатиках медиальный нежный пучок Голля (fasciculus gracilis) (1) и латеральный клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus - 2) восходят к продолговатому мозгу.

В боковых канатиках лежат восходящие пути: задний спинно-мозжечковый путь Флексига (tractus spinocerebellaris posterior - 4) и передний Говерса (tractus spinocerebellaris anterior - 10), боковой спинно-таламический (tractus spinothalamicus lateralis - 8). Здесь же располагаются нисходящие пути: от коры больших полушарий боковой пирамидный (tractus corticospinalis lateralis - 5), руброспинальный (tractus rubrospinalis - 7), оливоспинальный (tractus olivospinalis - 12).

Передние канатики содержат нисходящие пути: передний кортикоспинальный или пирамидный (tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior - 17), тектоспинальный (tractus tectospinаlis - 18), ретикулоспинальный (tractus reticulospinalis - 13) и вестибулоспинальный (tractus vestibulospinalis - 14) а также восходящий - передний спинно-таламический (15). Собственные пучки (fasciculi proprii - 3, 6, 16) прилегают к серому веществу по его периметру. Они обеспечивают связь между отдельными сегментами спинного мозга.

Спинномозговая рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - совокупность структур организма участвующих в рефлексе, путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Рефлекторная дуга включает рецепторы (1), центростремительные (афферентные) волокна (2); нервный центр (3); центробежные (эфферентные) волокна (4); исполнительный орган (мышца, железа и др. - 5). Простейшие рефлексы реализуются спинным мозгом без участия головного мозга.

В состав спинномозговой рефлекторной дуги обязательно входят чувствительные и двигательные нейроны. Моносинаптические (двухнейронные) рефлекторные дуги включает только один синапс, а полисинаптические (многонейронные) имеют один или несколько вставочных нейронов и, следовательно, включают по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС. Как правило полисинаптическая спинномозговая рефлекторная дуга формируется нейронами расположенными в нескольких ядрах и сегментах спинного мозга, объединенных функционально.

Кроме двигательных рефлекторных дуг, представленных во всех отделах спинного мозга, на уровне грудного и крестцового отделов замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов.

Головной мозг. Верхнелатеральная поверхность

При внешнем осмотре головного мозга (encephalon) видны три основные части: полушария (7, 9), мозжечок (5) и мозговой ствол (6). Полушария заполняют переднюю и среднюю ямки черепа, а мозжечок лежит в задней ямке вместе с мостом и продолговатым мозгом.

Верхнелатеральная поверхность, мозга имеет яйцевидную форму и представляет собой только полушария, отделенные одно от другого глубокой продольной щелью (fissura longitudinalis - 8). Полушария покрывает мозговая кора (cortex cerebri), изрезанная многочисленными бороздами, которые отделяют одну от другой извилины поверхности мозга (10).На латеральной поверхности можно видеть четыре доли полушарий головного мозга: височную (1), лобную (2), теменную (3) и затылочную (4). Кроме того, в глубине боковой (Сильвиевой) борозды находится пятая доля - островок.

Извилины делятся на три категории - абсолютно постоянные, относительно постоянные и непостоянные.

6.2. Рефлекторные дуги спинного мозга

Для того, чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, необходимо рассмотреть дугу спинномозгового рефлекса. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляющиеся головным мозгом. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. Эти рефлексы подразделяются на реакции внутренних органов (вегетативные рефлексы) и реакции скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

С помощью СМ осуществляютсябезусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы) и простейшие безусловные рефлексы скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу спинного мозга на примере соматического коленного рефлекса (рис. 18). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. 5.3), входят только два нейрона – чувствительный и двигательный. Подобные рефлексы называют еще моносинаптическими, т.к. в дуге рефлекса присутствует только один центральный (т.е. расположенный в ЦНС) синапс между нейронами; следующий синапс уже нервно-мышечный.

Спинальные ганглии в задних корешках спинного мозга образованы скоплением псевдоуниполярных чувствительных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов – кожных (тактильных, температурных, болевых), мышечно-суставных (проприорецепторов), от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов). В случае коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс по дендриту проводится к телу псевдоуниполярной клетки и дальше по относительно короткому аксону аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на мотонейроне (исполнительном нейроне) в передних рогах спинного мозга и, в свою очередь, возбуждает его. Нервный импульс по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют вставочные нейроны в задних рогах и в промежуточном веществе спинного мозга. Такие рефлексы называют полисинаптическими (рис.19, А).

Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (рис. 19, Б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической нервной системе), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны вегетативной нервной системы находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической нервной системы – в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны) или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого эфферентного нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия.

Изучив дуги спинномозговых рефлексов, можно понять, чем образованы задние и передние корешки, а также спинномозговые нервы. Дендриты (периферические отростки) псевдоуниполярных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва, а аксоны, образуя дорсальные (чувствительные) корешки , входят в СМ. Большая часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, меньшая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг.

Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов. Т.о. спинномозговые нервы являются смешанными, т.к. образованы волокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

6.3. Серое вещество спинного мозга

Серое вещество СМ содержит три группы мультиполярных нейронов:

1. Корешковые – это мотонейроны и эфферентные нейроны вегетативной нервной системы, их аксоны образуют передние корешки.

2. Пучковые – аксоны этих нейронов образуют пути, соединяющие между собой сегменты спинного мозга и восходящие проекционные пути, идущие к головному мозгу; это переключательные нейроны.

3. Внутренние – аксоны соединяют нейроны спинного мозга и не выходят за границы серого вещества.

В целом серое вещество СМ представляет собой нейроны, сгруппированные в ядра. Все серое вещество принято разделять в спинно-брюшном направлении на 9 пластин, в каждой из которых преобладают нейроны определенного типа. Первые пять пластин находятся в дорсальных рогах, VI пластина расположена в основании дорсальных рогов, VII образует промежуточное вещество, VIII расположена на переходе от промежуточного вещества к вентральным рогам, IX образует вентральные рога. Пластины протянуты в ростро-каудальном направлении вдоль всего СМ.

В задних рогах находятся вставочные нейроны, которые или входят в состав рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне сегмента, или образуют восходящие пути, проводящие сенсорную информацию в головной мозг. Ближе всего к поверхности дорсального рога находятся интернейроны, переключающие и обрабатывающие болевую рецепцию (пластины I-III). Несколько вентральнее лежат клетки, аксоны которых проводят импульсы от кожных рецепторов (пластины IV-V). Глубже всего в задних рогах (пластина VI) расположены интернейроны, получающие информацию от мышечных рецепторов. Нейроны IV-VI слоев объединяют в собственное ядро СМ – зону обработки и передачи в ГМ тактильной и проприоцептивной чувствительности. В медиодорсальной части пластины VII на уровне C 8 -L 2 лежит крупное грудное ядро (ядро Кларка), от которого начинается задний спинно-мозжечковый тракт (см. ниже).

В VII пластине лежит промежуточное ядро. В нем находятся вставочные нейроны, на которых образуют синапсы нисходящие волокна из головного мозга. Сюда же из дорсальных рогов поступают сенсорные сигналы. Таким образом, промежуточное ядро можно охарактеризовать как зону «принятия решения» о запуске какой-либо реакции – соматической или вегетативной. Запуск реакции может быть вызван либо командой из головного мозга (осуществление произвольного движения), либо сенсорным стимулом (врожденные рефлексы СМ). Более того, эти два типа входных влияний могут конкурировать и тогда произвольный контроль способен, например, тормозить сгибание руки в ответ на болевой раздражитель. Аксоны этих нейронов, в свою очередь, передают информацию на мотонейроны (или на вегетативные нейроны), в результате чего работа мышц может управляться не только через спинномозговые рефлекторные дуги, но и произвольными командами из головного мозга.

Нейроны боковых рогов (C 8 -L 2) принадлежат симпатической нервной системе (см. гл.8). Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В крестцовом отделе боковых рогов нет, но здесь в промежуточной зоне находятся нейроны парасимпатической нервной системы, аксоны которых также входят в состав передних корешков.

В передних рогах серого вещества находятся мотонейроны. Это одни из наиболее крупных нейронов ЦНС. Они расположены не беспорядочно, а соответственно иннервируемым им мышцам. Так, сокращения мышц туловища запускаются мотонейронами, расположенными более вентрально, а мышц конечностей – расположенными более дорсально. При этом нейроны, иннервирующие мышцы сгибатели и разгибатели размещены в разных участках. Передние рога наиболее развиты в шейном и крестцовом отделах, где находятся мотонейроны, иннервирующие конечности.

6.4. Белое вещество спинного мозга

Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей – восходящие, нисходящие и собственные пути СМ.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мышечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозгапроводят управляющие импульсы (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. Последнее необходимо, для согласованной работы сегментов, управляющих разными мышцами в один и тот же момент времени. Кроме того, сокращение многимх крупных мышц требует участия нескольких сегментов. В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних – в основном нисходящие, в боковых – как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясняется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.

Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по соматотопическому (гр. soma – тело, topos – место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга и, прежде всего, коры больших полушарий таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сенсорные «карты тела» (см. рис. 46). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).

Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных волокон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой половины тела – в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую комиссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигательные пути, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, благодаря чему правая двигательная зона, например, коры больших полушарий управляет движениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются врожденные безусловные рефлексы, способные осуществляться непроизвольно, т.е. без участия сознания человека. Но при необходимости головной мозг может регулировать протекание безусловных спинномозговых рефлексов. Эта регуляция может быть как произвольной, так и непроизвольной. В последнем случае увеличивается точность движений, а сами движения называют автоматизированными (см. также гл. 7.3). Кроме того, существует большое число безусловных рефлексов, запускаемых вестибулярными, зрительными и др. раздражителями. Такие раздражители возбуждают нервные центры в головном мозгу, и импульсы от них поступают на интернейроны и мотонейроны спинного мозга.

Все эти влияния из головного мозга проводятся по нисходящим путям. Поэтому при поперечном повреждении СМ развивается ряд нарушений (вплоть до паралича) в работе мышц, иннервируемых сегментами, лежащими ниже места поражения.

Такое повреждение СМ приводит также к потере чувствительности ниже места поражения, поскольку информация от рецепторов не проводится по восходящим путям в головной мозг (именно там, в коре больших полушарий, раздражение осознается как ощущение).

Характерно, что нередко изолированный участок СМ может восстановить способность к осуществлению безусловных рефлексов. Тогда у пациента можно вызвать, например, коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновение ответной двигательной реакции. При локальных повреждениях серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) возникает сегментарное нарушение чувствительности и/или двигательных функций соответствующего «этажа» тела. Чаще всего такое происходит в дорсальных рогах шейных сегментов (нарушение чувствительности кистей рук).

Восходящие пути

1. Спинно-бульбарные тракты , проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым (bulbus – луковица – устаревшее название продолговатого мозга). Они включают нежный или тонкий (лежит более медиально) и клиновидный (лежит более латерально) пучки . Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые не перекрещиваясь проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и заканчиваются в продолговатом мозгу на нежном и клиновидном ядрах. По этим трактам максимально быстро проводится информация от тактильных (прикосновение, давление), проприо- и висцерорецепторов. Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный – от верхней части туловища и рук (выражен на уровне шейных и грудных сегментов).

2. Спинно-таламические тракты , передний и латеральный (боковой), проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов задних рогов, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контрлатеральной) стороне.

Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы; латеральный спинно-таламический тракт главным образом болевые импульсы. Последний факт имеет очень большую клиническую значимость. Кроме того, латеральный тракт передает температурную чувствительность. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы.

3. Спинно-мозжечковые тракты (задний и передний) проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины). Эти тракты проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый тракт не перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра. Передний тракт перекрещивается и образован другими нейронами задних рогов. Благодаря информации, которую мозжечок получает по этим трактам, он может осуществлять свою основную функцию – координацию движений, поддержание равновесия и позы.

4. Спинно-ретикулярные тракты . Это несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации мозгового ствола (см. 7.2.6).

5. Спинно-оливарный путь . Проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное ядро продолговатого мозга – нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок.

6. Спинно-тектальный тракт . Проводит разные виды чувствительности к крыше (tectum ) среднего мозга.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь .

Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры. Эволюционно это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих и лучше всего – у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 миллиона волокон. Тракт проходит через весь головной мозг и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).

Пирамидный тракт – это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1-3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача) – 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые и тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения и в первую очередь движения пальцев.

Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе . Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2-5.

2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleus ruber ) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, т.к. красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.

3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта – это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.

4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

5. Текто-спинальный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).

6. Нисходящие вегетативные волокна . Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.

7. Головной мозг

7.1. Общий обзор головного мозга

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в главе 3. Это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.

Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части – большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший – мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ рассмотрим параллельно два рисунка – срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверхность (рис. 21). На рисунках видно как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга – IV мозговой желудочек (7).

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть – крыша (9), вентральная – ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11) – отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках – это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).

Остальные структуры, представленные на рисунках 20 и 21 принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) – пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) – волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.

Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).

Тором, определяющим вероятностный характер функционирования физиологической системы (Чороян О.Г., 1983). А. В.Завьялов (... состоянии больных с заболеваниями висце­ральных органов физиологическую основу высокой устойчивости к операционному стрессу...

Вопросы к тематическому контролю по теме «Нервная система»

1. Нервные узлы образованы:

а) аксонами б) телами нейронов в) нервами г) дендритами

2. Нервный импульс - это результат:

а) только электрических процессов, происходящих в клетках

б) химических процессов в) электрохимических или электрических процессов

3. Нервный импульс вызывает в соседнем нейроне:

а) возбуждение б) торможение в) возбуждение или торможение

4. Функция торможения заключается в том, что оно:

а) задерживает распространение возбуждения б) ускоряет проведение нервного импульса

в) изменяет направление импульса

5. Возбуждение от ЦНС к органу или железам передается по:

а) чувствительным нейронам б) исполнительным нейронам в) вставочным нейронам

6. Серое вещество мозга образовано :

а) длинными отростками нейронов б) короткими отростками

в) телами и короткими отростками г) всеми перечисленными образованиями

7. Нервный импульс в синапсе передается :

а)в двух направлениях(туда и обратно) б)в одном направлении в)во многих направлениях

8. При ожоге возбуждение возникает :

а) в теле исполнительного нейрона б) в рецепторе чувствительного нейрона

в) в теле чувствительного нейрона г) во вставочных нейронах

9. В каком случает слюноотделение у человека будет безусловно-рефлекторной реакцией? а) при ощущении запаха мяса б) при разговоре о еде

в) во время еды г) при виде любимого блюда

Какой из раздражителей не вызывает безусловно рефлекторной реакции?

а) текст книги б) нехватка воздуха для дыхания в) прием пищи

11. Дуги какого из названных рефлексов постоянны?

а) поддержание равновесия при езде на велосипеде б) выделение слюны при виде пищи

в) выделение желудочного осока во время еды

12. Выберите признаки условных рефлексов :

а) индивидуальные б) не имеют готовых рефлекторных дуг в) видовые г) непостоянные

д) врожденные е) постоянные ж) осуществляются на любое раздражение з) имеют готовые рефлекторные дуги и)многие - спинномозговые к) осуществляются только при участии коры головного мозга л) приобретенные

13. Выберите правильные утверждения :

д) синонимом понятия чувствительный нейрон является понятие - центростремительные нейроны

е) тела вставочных нейронов расположены в ЦНС

ж) условные рефлексы характерны для всех особей вида

з) рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и передаются по наследству

14. Спинномозговые нервные узлы находятся

а) в задних корешках спинного мозга б) в передних корешках в) в нервных окончаниях

15. Какова функция вставочных нейронов спинного мозга?

а) восприятие раздражения б) осуществление связи с отделами ЦНС

в) проведение возбуждения к мышцам

16. Ядра парасимпатических волокон находятся :

а)в среднем и продолговатом мозге б)в промежуточном мозге

в) в среднем,продолговатом мозге в спинном мозге

17. Существование условных рефлексов открыл :

а) И.П.Павлов б)И.М.Сеченов в)П.К.Анохин

18. Каким из рефлексов управляет крестцовый отдел спинного мозга?

а) коленным рефлексом б) отдергиванием руки при ожоге в) дыхательным рефлексом

19. Центральная нервная система образована:

а) головным и спинным мозгом б) головным мозгом и черепно-мозговыми нервами

в) спинным мозгом и спинномозговыми нервами г) нервами, нервными сплетениями и узлами

20. Основными свойствами нервной клетки являются :

а) сократимость и проводимость б)возбудимость и сократимость в)возбудимость и проводимость

21. Периферическая нервная система состоит из:

а) спинного и головного мозга б) спинного мозга и отходящих от него нервов

в) черепно-мозговых нервов г) нервов, нервных сплетений, узлов

22. Импульсы от органа в мозг проводят :

а) чувствительные нейроны б) двигательные нейроны

в) вставочные нейроны г) все указанные нейроны

23. Что называется синапсом:

а) отросток нейрона б) контакт между нейронами

в) нервные узлы г) нервные сплетения

24. Каким будет результат повреждения чувствительных нервных волокон, иннервирующх палец руки?

а) человек не сможет двигать этим пальцем б) человек не почувствует боли от ожога пальца

в) человек не сможет ни чувствовать, ни совершать движения эти пальцем.

25. Нейрон имеет:

а) один аксон и один или несколько дендритов б) несколько аксонов и несколько дендритов

в) один дендрит и несколько аксонов

В каком случае правильно обозначена дуга спинномозгового рефлекса?

а) рецептор - исполнительный нейрон - вставочный нейрон – чувствительный нейрон - мышца

б) мышца - рецептор - чувствительный нейрон - исполнительный нейрон - вставочный нейрон

в) рецептор - чувствительный нейрон - вставочный нейрон - исполнительный нейрон - мышца

27. Простейшая рефлекторная дуга образована :

а) тремя нейронами б) двумя нейронами в) одним нейроном

28. Какой из перечисленных рефлексов относится к условным

а) отдергивание руки при уколе пальца б) переход автодороги с осторожностью

в) строительство гнезда птицами

Для того, чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, необходимо рассмотреть дугу спинномозгового рефлекса. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляющиеся головным мозгом. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. Эти рефлексы подразделяются на реакции внутренних органов (вегетативные рефлексы) и реакции скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

С помощью СМ осуществляютсябезусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы) и простейшие безусловные рефлексы скелетной мускулатуры (соматические рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу спинного мозга на примере соматического коленного рефлекса (рис. 18). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. 5.3), входят только два нейрона – чувствительный и двигательный. Подобные рефлексы называют еще моносинаптическими, т.к. в дуге рефлекса присутствует только один центральный (т.е. расположенный в ЦНС) синапс между нейронами; следующий синапс уже нервно-мышечный.

Спинальные ганглии в задних корешках спинного мозга образованы скоплением псевдоуниполярных чувствительных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов – кожных (тактильных, температурных, болевых), мышечно-суставных (проприорецепторов), от рецепторов внутренних органов (висцерорецепторов). В случае коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс по дендриту проводится к телу псевдоуниполярной клетки и дальше по относительно короткому аксону аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на мотонейроне (исполнительном нейроне) в передних рогах спинного мозга и, в свою очередь, возбуждает его. Нервный импульс по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют вставочные нейроны в задних рогах и в промежуточном веществе спинного мозга. Такие рефлексы называют полисинаптическими (рис.19, А).

Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (рис. 19, Б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической нервной системе), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны вегетативной нервной системы находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической нервной системы – в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны) или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого эфферентного нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия.

Изучив дуги спинномозговых рефлексов, можно понять, чем образованы задние и передние корешки, а также спинномозговые нервы. Дендриты (периферические отростки) псевдоуниполярных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва, а аксоны, образуя дорсальные (чувствительные) корешки , входят в СМ. Большая часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотонейронах, меньшая часть в составе белого вещества поднимается в головной мозг.

Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и центральных вегетативных нейронов. Т.о.спинномозговые нервы являются смешанными, т.к. образованы волокнами двух типов – афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.