Развитие печени. Строение печени. Печень. цитология, гистология, эмбриология Печень гистология кратко

ВВЕДЕНИЕ

Изучение основ гистологии являются важным звеном в познании строения тела человека, животных, так как ткани представляют собой один из уровней организации живой материи, основу формирования органов. История развития гистологии в конце XIX в. в России была тесно связана со становлением университетского образования.

В России гистология развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.

Гистологическая техника - совокупность способов обработки биологических объектов (клеток, тканей, органов) для исследования их микроскопического строения.

Живые ткани доступны прямому наблюдению в прижизненных условиях и в культурах тканей, когда кусочки органов выращиваются в искусственной питательной среде или в организме подопытного животного (например, в подкожной клетчатке).

Для изучения фиксированных препаратов используют кусочки ткани и органа, полученные во время операции или при вскрытии. Для исследования берут как можно более свежий материал. Исследуемые кусочки ткани не должны быть большими, иначе фиксирующая жидкость не проникнет в их толщу. При приготовлении препаратов следует предупредить сморщивание и деформацию кусочков, особенно оболочек.

Фиксация объектов исследования является одним из важнейших этапов обработки. Правильная фиксация тканей облегчает последующую гистологическую их обработку, позволяет максимально сохранить структуру объектов и предупредить ее изменения в дальнейшем. Наиболее распространенные фиксаторы - растворы формалина, алкоголь, хроматы, осмиевая кислота, а также их различные сочетания. Декальцинацию объектов (кости, зубы) проводят в растворах азотной, соляной, муравьиной кислот. Обезжиривание достигается обработкой объектов в спиртах восходящей крепости, карболксилоле, эфире и хлороформе. Обработанные кусочки подвергают уплотнению, заключая их в парафин, целлоидин, желатину.

После уплотнения срезы (толщиной 3-15 мк) изготавливают на микротоме(см.). Срезы нефиксированных объектов получают на замораживающем микротоме.

Для лучшего выявления деталей строения кусочки или готовые срезы окрашивают. Используемые в гистологической технике красители делятся на кислые, основные и нейтральные. Наиболее распространены гематоксилин, эозин, кармин, фуксин, азур, толуидиновый синий, конго красный. Избирательное выявление тканевых структур достигается также импрегнацией (пропитыванием) их солями тяжелых металлов (азотнокислым серебром, хлорным золотом, осмием, свинцом).

Особое место занимают методики гистохимического исследования, позволяющие изучать обменные процессы в тканях. Большое значение приобрели методики гисторадиографии, дающие возможность исследовать динамику структурных изменений.

Цель: изучить теоретические основы и овладеть практическими навыками гистологической техники, как основного метода исследования биологических систем.

Задачи: 1) освоение методов забора гистологического материала, приготовление фиксирующих жидкостей, методов обезвоживания и заливки материала; 2) освоение метода изготовления гистологических срезов, методов депарафинирования, методов окрашивания гистологических и цитологических препаратов.

Глава 1. МОРФО – ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПТИЦ

Печень - жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной полости (полости живота) под диафрагмой и выполняющий большое количество различных физиологических функций.

Анатомия печени

Анатомическое строение печени позвоночных во многом определяется средой обитания, питанием, морфологическим строением организма и его положением в зоолого-таксономической системе. У птиц печень представляет собой крупную железу, состоящую из правой и левой доли. Правая доля крупнее, заходит дальше бокового отрезка грудины. Левая доля сдавлена желудком, а потому меньше правой. Она доходит до конца бокового отрезка грудины и состоит из двух частей: левой латеральной и левой медиальной. Располагается печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень типичный паренхиматозный орган, состоящей из стромы и паренхимы. Строма, образованная соединительной тканью, развита гораздо слабее, чем у млекопитающих. Она образует тонкую капсулу, тесно спаянную с серозной оболочкой прилежащих серозных печеночных полостей. От капсулы вглубь органа отходят чрезвычайно тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые можно проследить лишь в области ворот, где они сопровождают крупные кровеносные сосуды. В результате слабого развития внутриорганной соединительнотканной стромы дольчатость печени птиц не видна. У голубя отсутствует желчный пузырь, что определяет депонирование желчи в главных желчных протоках печени.

Орган снабжается кровью из двух мощных сосудов: воротной вены и печеночной артерии. Ток крови в печени по сравнению с другими органами очень медленный. Это связано с тем, что внутридольковые капилляры имеют большую площадь поперечного сечения. В печеночных сосудах имеются системы сфинктеров.

В системе кровообращения печени можно выделить З отдела:

1 . Система притока крови к дольке. Она представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венулами и артериолами.

2. Система циркуляции крови в дольке, образованная внутридольковыми синусоидными капиллярами.

З. Система оттока крови из дольки, которая представлена центральной веной,

поддольковыми, печеночными венами.

В ворота печени входит воротная вена, собирающая кровь почти от всего кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, а также печеночная артерия, приносящая кровь к печени от брюшной аорты. Выделяют две части воротной вены: проводниковую и паренхимную.

Проводниковая часть начинается в воротах печени, и делится на две стволовые ветви (правую и левую), каждая из которых дает по нескольку главных ветвей, идущих к определенным паренхимным сегментам. От этих сосудов отходят более мелкие, заканчивающиеся терминальными ветвями. Терминальные ветви (диаметром 20-39 мкм) располагаются в мельчайших портальных трактах; от них отходят входные венулы.

В паренхимной части основные виды ветвления подразделяются на три ступени. К первой ступени относятся сосуды, отходящие от каждой терминальной ветви проводниковой части; ко второй ступени - 11 ветвей, отходящих под прямым углом от каждой ветви первой ступени; к третьей ступени относятся септальные вены, отходящие от каждой ветви воротной ступени.

Септальные вены распадаются на многочисленные широкие синусоидные капилляры, которые входят в печеночную дольку и следуют в радиальном направлении к ее центру, где, сливаясь, образуют центральную вену. В сложных дольках центральные вены сливаются в один общий сосуд -вставочную вену, которая затем и открывается в собирательную вену. Собирательные вены идут изолированно, одиночно, тогда как междольковые вены сопровождаются соответствующими разветвлениями печеночной артерии и желчными протоками и в сумме с ними образуют триады. Триады в печени птиц встречаются реже, чем в печени млекопитающих.

Собирательные вены, постепенно сливаясь, образуют более крупные венозные сосуды, собирающиеся в 3 или 4 печеночные вены, которые затем впадают в нижнюю полую вену.

Печеночная артерия, войдя в печень последовательно делиться на более мелкие ветви - междольковые артерии. От них берут начало терминальные ветви, которые многократно ветвятся и входят в дольку, на ее периферии сливаются с капиллярами, берущими начало от септальных вен. Благодаря этому во внутридольковой капиллярной сети происходит смешивание крови, в процессе которого соотношение между венозной и артериальной кровью определяется состоянием сфинктеров, находящихся в стенках междольковых вен и артерий.

Лимфа печени по составу почти тождественна плазме крови. В печени различают 3 вида лимфатических сосудов: 1. Субсинусоидальные; 2. Перидуктальные и периваскулярные; 3. Капсулярные. Лимфатические сосуды, по сравнению с кровеносными, имеют больший просвет (10 - 100 мкм.), образованный истонченной эндотелиальной выстилкой.

Отличительной особенностью лимфатических капилляров является наличие специализированных структур, осуществляющих «привязывание» капилляров к прилежащей соединительной ткани. Эти «якорящие» нити или «стропные» филаменты препятствуют спаданию стенок лимфатических капилляров при изменении внутритканевого давления.

Печень иннервируется симпатическими, парасимпатическими и чувствительными волокнами, которые являются компонентами расположенных в печеночно-двенадцатиперстной связке переднего и заднего сплетений. В печени нервы проникают, главным образом, через ворота вместе с кровяными, лимфатическими сосудами и желчными протоками.

В воротной вене обнаружены сенсоры к аминокислотам, глюкозе, инсулину, глюкагону, лептину и осмосенсоры, которые передают сигналы из печени по афферентным волокнам блуждающего нерва в сеть гипоталамических и кортикальных структур. Барорецепторы в области венозной стенки портальной венозной системы посылают информацию о кровяном давлении центральной нервной системе.

Печень является центральным органом, осуществляющим и поддерживающим химическое постоянство организма (состава крови и лимфы). Печень функционирует как периферийный интегратор энергетической потребности организма. Печени принадлежит центральное место в белковом, углеводном, пигментном обмене веществ, в связывании и обезвреживании токсических веществ эндо- и экзогенного происхождения, инактивации гормонов, биогенных аминов, лекарственных препаратов; в синтезе гликогена, белков плазмы крови, метаболизме железа, накоплении витаминов, обмене холестерина, поддержании гомеостаза целого организма, катаболизме нуклеопротеинов, синтезе гликопротеинов, обмене нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов, холестерина, гидролизе триглицеридов. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в печени основной «метаболический фонд», из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества. В эмбриональный период печень - это орган кроветворения.

Гистологическое строение печени

Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются: печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов); внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками); жёлчные капилляры внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов; холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки); перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами); центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Функции печени

Печень выполняет следующие функции: обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот; участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез); пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена; пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов - металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;

участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови - альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии; синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена; синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи; также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень; синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника; у плода печень выполняет кроветворную функцию. Дезинтоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Печень, являясь крупной застенной железой пищеварительной системы, выполняет также ряд жизненно необходимых для организма функций. Печень вырабатывает желчь, участвующую в переработке жиров; здесь синтезируются белки плазмы крови, обезвреживаются вредные для организма вещества азотистого обмена, поступающие с кровью из органов пищеварения. Печени присущи трофическая и защитная функции. В эмбриональный период жизни животного - это универсальный кроветворный орган.

Развивается печень в форме эпителиальной складки вентральной зоны стенки двенадцатиперстной кишки, которая затем делится на краниальную и каудальную части; из первой развивается печень, из второй образуются желчный пузырь и проток желчного пузыря. Из мезенхимы, которая особенно сильно развита в связи с кроветворной функцией эмбриональной печени, в дальнейшем возникает соединительнотканная часть органа - строма и многочисленные кровеносные сосуды.

Почти все разнообразные функции печени выполняются одним типом клеток печеночной паренхимы - печеноными клетками - гепатоцитами. Из них формируются так называемые балки, образующие печеночную дольку (рис. 277). Печеночная долька является морфологической и функциональной единицей печени (см. цв. табл. XII). Разделение печеночной паренхимы органа на дольки обусловлено строением ее сосудистой системы. Печеночная долька может быть окружена соединительной тканью, тогда границы долек хорошо выражены, например у свиньи, у других животных дольчатость заметна плохо.

Снаружи печень покрыта соединительнотканной капсулой, а затем серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки, лежащие на границе соседних долек.

В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые. Эта часть сосудистой системы печени расположена в соединительной ткани, лежащей за пределами дольки. Междольковые артерии и вена - это компоненты триады. Здесь же, в соединительной ткани, находится междольковый желчный выводной проток.

Междольковая вена - это самый крупный сосуд в составе триады. Его стенка очень тонка и представлена эндотелием,единичными, циркулярно расположенными гладкомышечными клетками и соединительнотканной адвентицией, переходящей в соединительную ткань триады. Междольковая артерия имеет незначительный диаметр и просвет, а также стенку, состоящую из внутренней, средней и наружной оболочек. Стенка междолькового выводного, протока образована однослойным кубическим эпителием. От междольковых вен и артерий, оплетая грани долек, отходят вокругдольковые - септальные вены и артерии. Последние проникают в

Рис. 277. Срез печени:

1 - печеночная долька; а - центральная вена; б - печеночные балки; в - гепатоцит; 2 - триада; г - междольковый желчный проток; д - междольковая вена; е - междольковая артерия; ж - рыхлая соединительная ткань.

Рис. 278. Печень кролика с инъецированными сосудами:

1 - центральная вена; 2 - внутридольковые синусоиды; 3 - септальная вена; 4 - зона залегания печеночных балок; 5 - междольковые вены.

дольки, разветвляются и соединяются с сетью синусоидных капилляров, расположенных между печеночными балками. Венозные синусоиды в центре дольки формируют центральную вену (рис. 278, 279).

Таким образом, внутри дольки проходит единая синусоидная сеть, по которой протекает смешанная кровь от периферии к центру дольки.

Центральная вена, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Из этой вены образуется печеночная вена.

Гепатоциты (печеночные клетки) многогранной формы; у них одно, два и больше ядер, хорошо развиты органеллы и включения (рис. 280). В цитоплазме расположены гранулярная эндоплазматическая сеть, которая развита в связи с образованием белков плазмы крови: рибосомы, множество мелких митохондрий и лизосом. Комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть принимают активное участие в синтезе желчи, а также гликогена.

Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:

1 - ветвь печеночной артерии; 2 - ветвь печеночной вены; 3 - желчный проток; 4 - балка из печеночных клеток; 5 - эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7 - венозный синус; 8 - желчные капилляры (по Хэму).

Последний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения - жир, пигмент.

Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обращенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов также на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, через которые осуществляется транспорт веществ.

Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.

На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к другу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), jax стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микроворсинками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. Напериферии дольки они приобретают собственную оболочку, построенную из однослойного кубического эпителия, и именуются междольковыми желчными протоками, входящими в состав триад.

Следовательно, печеночные балки имеют две стороны: одна обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая граничит с полостью, образованной эндотелием синусоидов. Первый полюс называется желчным, так как через него выделяется желчь и поступает в желчные капилляры. Второй полюс

Рис. 280. Схема структуры печеночной клетки и ее взаимоотношения с кровеносными капиллярами и желчными канальцами:

1 - лизосомы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - клетки эндотелия синуса; 4 - эритроцит; 5 - периваскулярное пространство; 6 - липопротеид; 7 - агранулярная эндоплазматическая сеть; 8 - гликоген; 9 - желчный каналец; 10 - митохондрии; 11 - комплекс Гольджи; 12 - пироксисома.

Сосудистый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, белков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт компонентов, необходимых для этого синтеза.

Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соединительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон образуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.

Желчный пузырь . Его стенка построена из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции.

Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочисленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые трубчатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфатические фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркулярный слой.

Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной складчатостью.

Страница 46 из 70

АНАТОМИЯ И МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ

Печень представляет собой массивную железу - самую крупную в организме; у взрослого она весит около 1,5 кг. Цвет печени красно-коричневый; она покрыта тонкой прочной соединительнотканной капсулой, которую часто, по автору, называют глиссоновой. Большая часть печени располагается в правой половине тела, причем ее верхняя гладкая выпуклая поверхность хорошо соответствует нижней куполообразной поверхности диафрагмы (см. рис. 21 - 1). Печень состоит из двух главных долей, из которых правая значительно крупнее левой. На рис. 21 - 1 показана ее нижняя поверхность; на ней видны вдавления от нескольких органов, с которыми печень в норме контактирует (некоторые части желудочно-кишечного тракта и правая почка); поэтому нижнюю поверхность часто называют висцеральной. На этой поверхности видна короткая глубокая поперечная бороздка, называемая воротами печени (на рис. 21 - 1 не показано). Как будет ясно из дальнейшего изложения, ворота печени - это участок, представляющий особый интерес с точки зрения микроскопического строения.
Подобно другим железам, печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена эпителиальными клетками энтодермального происхождения, которые называются печеночными клетками, или, чаще, гепатоцитами. Строма имеет мезодермальное происхождение и состоит из соединительной ткани обычного типа. Печень является одновременно и экзокринной и эндокринной железой. Ее эндокринный секрет выделяется в кровоток, как будет описано далее. Экзокринный секрет печени называется желчью; он направляется в систему протоков, которая в конечном итоге открывается в двенадцатиперстную кишку.
Печень обладает уникальным кровоснабжением, так как к ней приносится и артериальная и венозная кровь. Последняя представляет собой ту кровь, которая, будучи еще артериальной, прошла через большую часть желудочно-кишечного тракта, где в капиллярах, через которые она циркулировала, происходило всасывание. Здесь, например, всасывались продукты переваривания углеводов и белков -глюкоза и аминокислоты, а также многие другие вещества. Эта кровь, в большей или меньшей степени насыщенная продуктами переваривания, отводится в воротную вену, которая проникает в печень через ее ворота. Однако печень нуждается также и в артериальной крови; эта кровь приносится к ней по печеночной артерии, которая также проникает в орган в области ворот. Далее, так как печень является одновременно экзокринной и эндокринной железой, для выполнения первой из этих функций ей необходима система протоков. Ее экзокринный секрет - желчь - собирается внутри печени в эти протоки, как будет описано ниже. Конечный проток, в который она поступает, называется печеночным протоком; этот проток выходит из печени через ее ворота. Кроме того, в печени образуется какое-то количество лимфы, которая оттекает из органа по лимфатическим сосудам, сливающимся друг с другом около ворот и покидающим печень в этом месте. (Венозная кровь оттекает из печени по печеночным венам; они, однако, выходят из печени в другом месте.) Таким образом, в области ворот имеются четыре главных сосуда, входящих в печень или выходящих из нее; два сосуда, входящих в ее ткань, это воротная вена и печеночная артерия, и два других ее покидающие - это печеночный (желчный) проток и лимфатический сосуд.

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПО ДАННЫМ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ

При изучении гистологии печени, вероятно, самое главное это помнить, что она не только одновременно является и экзокринной и эндокринной железой; печень уникальна еще и тем, что в ней не существует «разделения труда» между клетками, вырабатывающими экзокринный и эндокринный секрет. Все ее паренхиматозные клетки (гепатоциты) вырабатывают оба вида секреторных продуктов. Паренхима печени, следовательно, должна быть построена таким образом, чтобы каждый гепатоцит контактировал бы как с протоком, относящимся к системе выведения экзокринного секрета (желчи), так и с кровеносным сосудом, в который он выделял бы свой эндокринный секрет. Прежде чем мы объясним, каким же образом это осуществляется, следует описать образование, называемое классической печеночной долькой, потому что именно дольки построены таким образом, что обеспечивается выработка и выведение как экзокринного, так и эндокринного секрета.

КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА

Как будет объяснено позднее, описано два типа печеночных долек. Сейчас же мы рассмотрим только «классическую» печеночную дольку, потому что именно она была описана сначала и именно ее все еще имеют в виду, когда употребляют термин печеночная долька без дополнительных пояснений.

Рис. 22 - 6. Микрофотография (малое увеличение) печени свиньи, показывающая классическую шестиугольную дольку, типичную для данного вида.
1 - центральная вена, 2 - междольковая прослойка соединительной ткани, 3 - трабекулы, между которыми располагаются синусоиды, 4 - две портальные зоны в участках соединений междольковых прослоек.

Как отмечалось в гл. 7, дольки железы обычно отделены друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани, которые называются междольковыми перегородками. Поэтому дольки рассматривают как участки железы, окруженные междольковыми перегородками. Именно этим критерием руководствовались, когда впервые были описаны печеночные дольки. Однако возникла трудность, потому что в печени человека междольковые прослойки не выявляются. (Далее будет описано то, как эта проблема преодолевается в гистологии.) Однако у свиней и некоторых других животных эти прослойки были обнаружены, причем они очень четко разграничивают дольки (рис. 22 - 6). Было замечено также, что дольки печени свиньи имеют полиэдрическую форму и на срезе выглядят шестиугольниками. Последние соприкасаются сторонами так, что в каждой вершине шестиугольника сходятся границы трех долек (рис. 22 - 6). В каждом углу дольки (там, где сходятся 3 междольковые границы) соединительная ткань содержится в большем количестве и при внимательном изучении в ней обнаруживаются на разрезе ветви воротной вены, печеночной артерии, желчного протока и лимфатический сосуд. Это скопление ветвей четырех трубчатых систем совместно с соединительной тканью, в которой они все находятся, образует так называемую воротную (портальную) зону, или воротный тракт. Два таких образования видны (хотя и не очень отчетливо) внизу слева на рис. 22 - 6. Как мы увидим далее, портальные зоны имеются и в печени человека (рис. 22 - 7), однако в ней они не связаны соединительнотканными прослойками. Тем не менее они служат ориентирами, соединив которые воображаемыми линиями, можно представить себе границы долек.
И наконец, обсуждая строение печеночных долек у свиньи, мы должны отметить еще один ориентир, который соответствует оси многогранной дольки; центральная вена (рис. 22 - 6), по которой кровь оттекает из дольки.

Классическая долька у человека

У человека идентифицировать классические дольки более сложно, так как они не отделены друг от друга соединительнотканными прослойками. Поэтому, для того чтобы увидеть классическую дольку, следует опознать два вида ориентиров: портальные зоны и центральные вены. Ниже приводится их более подробное описание.
Портальные тракты и их происхождение. Во-первых, как уже отмечалось, печень человека покрыта тонкой соединительнотканной (глиссоновой) капсулой, которая содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна и немногочисленные фибробласты; капсула в свою очередь покрыта слоем мезотелиальных клеток. Во-вторых, в воротах печени соединительная ткань капсулы продолжается, подобно стволу дерева, в ткань органа. Внутри печени это соединительнотканное дерево очень сильно ветвится, причем ветви расходятся во всех направлениях, так что в печеночной паренхиме нет участков, которые были бы удалены от одной или нескольких соединительнотканных ветвей далее чем на 1 мм. Так как эти соединительнотканные ветви расходятся в различных направлениях, то на тонких срезах, предназначенных для микроскопического исследования, они встречаются обычно в поперечном или косом разрезе. При малом или большом увеличении светового микроскопа они имеют вид мелких соединительнотканных прослоек приблизительно треугольной формы; внутри них находятся четыре образования, которые сначала кажутся просто отверстиями (рис. 22 - 7,Б). Эти отверстия, конечно же, являются просветами ветвей четырех видов трубчатых образований, которые проникают во все отделы печени. Далее рассмотрим природу этих образований.

Рис. 22 - 7. Печень человека (с любезного разрешения Н. Whittaker).
А. Микрофотография (малое увеличение) печени, на которой слева виден портальный тракт с ветвью воротной вены (1), а справа - центральная вена (2). Между ними располагаются трабекулы, состоящие из печеночных клеток, между которыми проходят синусоиды. Б. Портальный тракт при большом увеличении; ветвь воротной вены (/), печеночной артерии (5), желчного протока (4) и образование, которое, вероятно, является лимфатическим сосудом (5); обратите внимание на то, что вена, артерия, желчный проток и лимфатический сосуд располагаются в соединительнотканной строме. В. Центральная вена (2) при большом увеличении. Обратите внимание на синусоиды, открывающиеся в центральную вену чуть ниже центра, а также на то, что эндотелий, выстилающий ее, связан с очень малым количеством соединительной ткани.

Трубчатые образования в портальных трактах. Самая большая трубочка, которую можно заметить в каждой ветви соединительнотканного дерева,- это ветвь воротной вены (рис. 22 - 7). Кровоснабжение печени осуществляется артериями; артериальная кровь приносится в печеночную ткань ветвями печеночной артерии, которые также проходят в портальных трактах. Они, естественно, имеют более мелкий просвет, чем ветви воротной вены, что можно отчетливо видеть на рис. Б. Таким образом, кровь из системы воротной вены и печеночной артерии приносится из ворот печени по ветвям соединительнотканного дерева.
Две другие трубочки, которые видны в ветвях соединительнотканного дерева, осуществляют выведение жидкостей из печени. Одна из этих трубочек- желчный проток, состоящий из эпителиальных клеток; по нему экзокринный секрет паренхиматозных клеток (желчь) выводится из печени. Мелкие протоки, лежащие в ветвях соединительнотканного дерева, сливаются друг с другом на пути из печени и в конце концов в «стволе» дерева открываются в печеночный проток. Четвертый тип трубочек, который выявляется в каждой ветви соединительнотканного дерева и имеет очень тонкую стенку,- это лимфатический сосуд. Лимфатические сосуды в различных ветвях также сливаются в «стволе» дерева и выводят лимфу из печени.
Далее следует отметить, что при рассмотрении среза печени человека можно заметить, что размер портального тракта варьирует в зависимости от калибра ветви дерева, которая попала в срез. Так, например, мощная ветвь около ствола будет иметь значительные размеры и содержать крупные трубочки, а срез через мелкую ветвь около ее конца будет иметь очень малые размеры и содержать мелкие трубочки. Иногда встречаются такие срезы портальных трактов, где видны участки ветвления одной или нескольких трубочек, причем в таких участках в портальном тракте имеется более четырех трубочек.
Центральные вены и сосуды, в которые они впадают. Как только что указывалось, кровь направляется в печень по воротной вене и печеночной артерии, лежащим в воротных трактах, а отсюда попадает в ветвящиеся синусоиды, которые проходят через паренхиму дольки от периферии к центру, открываясь в центральную вену дольки. Более подробно синусоиды будут описаны далее. Центральная вена показана на рис. 22 - 6 и справа на рис.7,А. Другая центральная вена более детально показана на рис. 22 - 1,В. На последнем рисунке можно отчетливо видеть синусоиды (которые выглядят пустыми), открывающиеся в центральную вену. Центральные вены отводят кровь в более крупные вены, часто называемые поддольковыми, а эти в свою очередь открываются в печеночные вены, выходящие из печени на ее задней поверхности и несущие кровь в полую вену. В отличие от воротной вены и печеночной артерии, которые приносят кровь в печень, система вен, отводящих кровь из печени, не лежит в составе соединительнотканного дерева; более того, по всей печени эти две системы кровеносных сосудов отделены друг от друга. Центральные вены печени благодаря тому, что они не связаны с другими сосудами, являются надежным ориентиром, который можно использовать для определения центра долек, как будет описано далее.

Определение границ классических долек на срезах печени человека

Длина классических долек несколько превосходит их ширину. Они располагаются таким образом, что на любом срезе печени дольки попадают в срез в самых разнообразных плоскостях. Первый ориентир, который следует искать, это центральная вена, имеющая в поперечном разрезе круглое сечение. Далее необходимо поискать, нет ли вокруг нее портальных трактов, соединив которые воображаемыми линиями, можно было бы получить контур дольки по ее периферии. Не следует ожидать, что воображаемые линии, соединяющие портальные тракты, образуют идеальный шестиугольник, но обычно, повторив это упражнение с достаточным количеством центральных вен, мы все же находим такую центральную вену, вокруг которой имеется несколько воротных трактов (рис. 22 - 8) на более или менее одинаковом расстоянии от центральной вены. Если эти тракты соединить воображаемыми линиями, то определяются дольки, внутреннее строение которых и будет описано далее.
Паренхима. При малом увеличении, которое обязательно используется для изучения или фотографирования полного сечения дольки печени свиньи (рис. 22 - 6) или дольки печени человека (рис. 22 - 8), видно, что клетки паренхимы, гепатоциты (имеющие темную окраску на рис. 22 - 6 и 22 - 8), располагаются неправильными рядами, которые ветвятся и, направляясь от периферии дольки, сходятся к ее центральной вене. Между этими неправильными рядами гепатоцитов располагаются светлые щелевидные пространства, представляющие собой синусоиды печени.

Рис. 22 - 8. Микрофотография классической дольки печени человека (малое увеличение). Показаны 5 портальных зон (стрелки), располагающихся по наружной границе дольки. Обратите внимание на то, что соединительнотканные прослойки, хорошо заметные в печени свиньи (рис. 22 - 6), в печени человека отсутствуют.

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Печень состоит из долек. Дольки имеют пяти-шестигранную форму, в центре дольки находится центральная вена. От неё в радиальном направлении идут тяжи гепатоцитов (печёночные пластинки), разделённые широкими кровеносными капиллярами (синусоидами). Гепатоциты часто содержат по 2 ядра. Цитоплазма их зерниста. В междольковой соединительной ткани видны группы трубочек. Каждая группа состоит из 4 элементов: 1) ветвь печёночной артерии (междольковая артерия), 2) ветвь воротной вены (междольковая вена), 3) междольковый жёлчный проток, 4) лимфатические сосуды. Эти структуры образуют портальную зону. В соединительной ткани между дольками можно видеть и отдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон - ветви печёночных вен. В области портальной зоны артерия имеет толстую стенку. Вена тонкостенна, просвет её спавшийся. Жёлчный проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Лимфатические сосуды находятся в спавшемся состоянии. Квадратом выделена портальная зона.

Печень. Паренхиму печени образуют тяжи гепатоцитов (1), радиально сходящиеся к центральной вене (2). В области стыков нескольких долек расположена портальная зона (3). Окраска гематоксилином и эозином.

Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.