Капилляры функции. Некоторые сведения о капиллярах человека

Микроциркуляторное русло : артериола, прекапилляр со сфинктером (сфинктеры – одиночные гладкомышечные клетки), капилляры, посткапилляры, венулы и шунтирующие сосуды.

Течение крови в капиллярах: Увеличение общей поверхности обмена с тканью

Самая низкая скорость

Снижение гидростатического давления

Строение капилляров

Радиус-3мкм, длина 750 мкм.

Площадь поперечного сечения 30мкм2

Площадь поверхности-14тыс. Мкм2

Число капилляров- 40млрд.

Общая эффективная обменная поверхность (включая венулы) 1000м2,это площадка 30х30м.

Суммарная длина 100 000км. – 3 раза опоясать Земной шар.

1мм3 -600 капилляров.

Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами.

Они располагаются в межклеточных пространствах.

В органах с высоким уровнем метаболизма число капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее интенсивным обменом.

Строение капилляров

Условия обмена: 1. строение стенки, 2. скорость кровотока, 3. общая поверхность

Три вида капилляров:

• Соматический –мелкие поры 4-5 нм.- кожа, скелетные и гладкие мышцы

  Висцеральный – фенестры 40-60 нм – почки, кишечник, эндокринные железы

  Синусоидный – прерывистая стенка с большими просветами – селезенка, печень, костный мозг.

Критическая толщина тканевого слоя – обеспечивает оптимальный транспорт от 10мкм (интенсивный обмен) до 1000 мкм в органах с замедленными процессами обмена

Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью.

Она состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной, наружной - базальной

Функция капилляров

Снабжение клеток питательными и пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена.

Для этого необходим ряд условий, важнейшими из которых являются:

скорость кровотока в капилляре,

величина гидростатического и онкотического давлений,

проницаемость стенки капилляра,

число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.

Плотность капилляров в тканях (капилляр/мм3)

Миокард, Гол.мозг, печень- 2500-3000

Скелетные мышцы-300-400

Тонические мышцы-100

Важно соотношение перфузируемых и не перфузируемых капилляров

Микроциркуляторная единица

Это единица (микрорайон) обладает свойствами органа. Её можно рассматривать как элементарную цитоэкологическую систему, формирующуюся вокруг источника питания в процессе органогенеза, при переходе от клеточного уровня организации к органно-тканевому. (В.П.Казначеев, А.М.Чернух).

Органоспецифичность микроциркуляторной единицы.

Капиллярный кровоток и его особенности

в артериальной части капилляра кожи кровяное давление составляет в среднем 30 мм рт. ст., а в венулярном - 10.

средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5-1 мм/с.

время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм не превышает 0,15 с.

Интенсивность эритроцитарного потока в капиллярах колеблется от 12 до 25 и более клеток в 1 с.

Кровь является не ньютоновской жидкостью.

При низкой скорости кровотока вязкость может увеличиваться в 1000 и более раз.

Наблюдается обратимая и необратимая агрегация. Обратимая агрегация- образование «монетных столбиков».

В сосудах 500 мкм – наблюдается «феномен сигма» – снижение вязкости за счет ориентации эритроцитов в сосуде

Капилляры (от лат. capillaris - волосяной) являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм. Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Кровеносные капилляры в каждом органе имерт приблизительно одинаковый калибр. Наиболее крупные капилляры имеют диаметр просвета от 20 до 30 мкм, наиболее узкие - от 5 до 8 мкм. На поперечных разрезах нетрудно убедиться, что у крупных капилляров просвет трубки выстлан многими эндотелиальными клетками, в то время как просвет самых мелких капилляров может быть образован всего двумя или даже одной клеткой. Самые узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет достигает 5-6 мкм. Так как просвет таких узких капилляров меньше диаметра эритроцитов, то при прохождении по ним эритроциты, естественно, должны испытывать деформацию своего тела. Впервые капилляры были описаны итальянским. натуралистом М. Мальпиги (1661) как недостающее звено между венозными и артериальными сосудами, существование которого предсказывал У. Гарвей. Стенки капилляров, состоящие из отдельных тесно соприкасающихся и очень тонких (эндотелиальных) клеток, не содержат мышечного слоя и потому неспособны к сокращению (такой способностью они обладают лишь у некоторых низших позвоночных, таких, как лягушки и рыбы). Эндотелий капилляров достаточно проницаем, чтобы мог происходить обмен различными веществами между кровью и тканями.

В норме в обоих направлениях легко проходят вода и растворенные в ней вещества; клетки и белки крови задерживаются внутри сосудов. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины. Капилляры - интегральная часть любых тканей; они образуют широкую сеть взаимосвязанных сосудов, тесно контактирующих с клеточными структурами, снабжают клетки необходимыми веществами и уносят продукты их жизнедеятельности.

В так называемом капиллярном ложе капилляры соединяются друг с другом, образуя собирательные венулы - мельчайшие составляющие венозной системы. Венулы сливаются в вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Капиллярное ложе функционирует как единое целое, регулируя местное кровоснабжение в соответствии с потребностями ткани. В сосудистых стенках в месте ответвления капилляров от артериол расположены четко выраженные кольца из мышечных клеток, которые играют роль сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть. В нормальных условиях открыта лишь небольшая часть этих т.н. прекапиллярных сфинктеров, так что кровь течет по немногим из имеющихся каналов. Характерная особенность кровообращения в капиллярном ложе - периодические спонтанные циклы сокращения и расслабления гладкомышечных клеток, окружающих артериолы и прекапилляры, что создает прерывистый, перемежающийся ток крови по капиллярам.

В функции эндотелия входит так же и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза. В механизме иммунного ответа, клетки эндотелия выставляют молекулы-рецепторы на своей поверхности, задерживая иммунные клетки и помогая их последующему переходу во внесосудистое пространство к очагу инфекции или иного повреждения. Кровоснабжение органов происходит за счет "капиллярной сети" . Чем больше метаболическая активность клеток, тем больше капилляров потребуется для обеспечения потребности в питательных веществах. В обычных условиях, капиллярная сеть содержит всего лишь 25% от того объема крови, который она может вместить. Однако, этот объем может быть увеличен за счет механизмов саморегуляции путем расслабления гладкомышечных клеток.

Следует отметить, что стенки капилляров не содержат мышечных клеток, и поэтому любое увеличение просвета является пассивным. Любые сигнальные вещества, продуцируемые эндотелием (такие как эндотеллин для сокращения и оксид азота для дилатации), действуют на мышечные клетки расположенных в непосредственной близости крупных сосудов, таких как артериолы. Капилляры, как и все сосуды, расположены среди рыхлой соединительной ткани, с которой они обычно достаточно прочно связаны. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц, где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, развиты не менее мощно. Поэтому как из мозга, так и из поперечнополосатых мышц капилляры могут быть легко изолированы.

Окружающая капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются и жировые клетки, и плазматические клетки, и тучные клетки, и гистиоциты, и ретикулярные клетки, и камбиальные клетки соединительной ткани. Гистиоциты и ретикулярные клетки, прилегая к стенке капилляров, имеют тенденцию распластываться и вытягиваться по длине капилляра. Все клетки соединительной ткани, окружающие капилляры, некоторыми авторами обозначаются как адвентиция капилляра (adventitia capillaris). Кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то адвентициалъными, то просто мезенхимными клетками. Наиболее разветвленные клетки, прилегающие непосредственно к стенке капилляра и охватывающие ее со всех сторон своими отростками, называются клетками Руже. Они встречаются главным образом в прекапиллярных и посткапиллярных разветвлениях, переходящих в мелкие артерии и вены. Однако отличить их от вытянувшихся гистиоцитов или ретикулярных клеток не всегда удается.

Движение крови по капиллярам Кровь движется по Капиллярам не только в результате того давления, которое создается в артериях вследствие ритмического активного сокращения их стенок, но и вследствие активного расширения и сужения стенок самих капилляров. Для наблюдения за током крови в капиллярах живых объектов в настоящее время разработано много методов. Показано, что ток крови здесь медленный и в среднем не превышает 0,5 мм в секунду. Что же касается расширения и сужения капилляров, то принимается, что как расширение, так и сужение могут достигать 60-70% величины просвета капилляра. В новейшее время многие авторы пытаются связать эту способность к сокращению с функцией адвентициальных элементов, особенно клеток Руже, которые считаются специальными сократимыми клетками капилляров. Эта точка зрения часто приводится в курсах физиологии. Однако такое предположение остается недоказанным, так как по своим свойствам адвентициальные клетки вполне соответствуют камбиальным и ретикулярным элементам.

Поэтому вполне допустимо, что сама эндотелиальная стенка, обладая известной эластичностью, а возможно и сократимостью, обусловливает изменения величины просвета. Во всяком случае многие авторы описывают, что им удавалось видеть сокращение эндотелиальных клеток как раз в тех местах, где клетки Руже отсутствуют. Следует отметить, что при некоторых патологических состояниях (шок, сильный ожог и т.д.) капилляры могут расшириться в 2-3 раза против, нормы. В расширенных капиллярах происходит, как правило, значительное уменьшение скорости тока крови, что ведет за собой ее депонирование в капиллярном русле. Могут наблюдаться и обратные случаи, а именно сжатие капилляров, что также ведет к приостановке тока крови и к некоторому очень незначительному депонированию эритроцитов в капиллярном русле.

Виды капилляров Существует три вида капилляров:

1. Непрерывные капилляры Межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.
2. Фенестрированные капилляры В их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.
3. Синусоидные капилляры (синусоиды) В некоторых органах (печень, почки, надпочечники, околощитовидная железа, кроветворные органы) описанные выше типичные капилляры отсутствуют, а капиллярная сеть представлена так называемыми синусоидными капиллярами. Эти капилляры отличаются строением их стенки и большой изменчивостью внутреннего просвета. Стенки синусоидных капилляров образованы клетками, границы между которыми установить не удается. Вокруг стенок никогда не накапливается адвентициальных клеток, но всегда располагаются ретикулярные волокна. Очень часто клетки, выстилающие синусоидные капилляры, называют эндотелием, однако это не совсем верно, во всяком случае в отношении некоторых синусоидных капилляров. Как известно, эндотелиальные клетки типичных капилляров не накапливают краски при введении ее в организм, в то время как клетки, выстилающие синусоидные капилляры, в большинстве случаев обладают этой способностью. Кроме того, они способны к активному фагоцитозу. Этими свойствами клетки, выстилающие синусоидные капилляры, приближаются к макрофагам, к которым их и относят некоторые современные исследователи.

Артерии - кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца к органам и тканям тела. Самая крупная артерия, отводящая кровь от сердца, составляет в диаметре 2,5 см. Диаметр мелких артерий всего лишь около 0,1 мм. Артериальные стенки, расположенных близко к сердцу, содержат много эластичных волокон, компенсирующих пульсовую волну, вызванную сокращением сердца, и тем самым обуславливают равномерное течение крови. Стенки артерий, расположенных дальше от сердца, более плотные и не столь эластичны из-за большего количества мышечных волокон в них. Многие артерии связаны между собой: при непроходимости одной ветви артерии кровь может продолжать движение по артерии, расположенной рядом.

Капилляры - тончайшие кровеносные сосуды, соединяющие венозную и артериальную системы. Длина капилляра около миллиметра, диаметр настолько мал, что сквозь него может пройти только один форменный элемент крови. Все внутренние органы и кожа пронизаны сетью капилляров.

Функция артерий

Из левого желудочка сердца насыщенную кислородом кровь аорта и артерии разносят по всему организму. Эритроциты переносят кислород. В артериальную кровь поступают все питательные вещества, которые по разветвленной кровеносной системе проникают в клетки тканей организма человека. Распространение пульсовой волны связано со способностью стенок артерий к эластичному растяжению и спаданию.

Функция капилляров

Через капилляры происходит газообмен и обмен веществ между кровью и тканями. Растворенные в плазме крови вещества вместе с водой через поры в тонких стенках капилляров попадают в клетки тканей. Жидкость с содержащимися в ней питательными веществами, прежде всего, попадает в интерстициальное (межклеточное) пространство, заполненное жидкостью. Оттуда клетки поглощают питательные вещества, которые при участии кислорода расщепляются до двуокиси углерода и воды. Двуокись углерода вместе с другими продуктами распада, образовавшимися в процессе обмена веществ, вновь попадает в капилляры, а откуда по венулам - в вены. Кровь течет обратно в правый желудочек сердца, оттуда поступает в легкие, где происходит ее насыщение кислородом, а из легких поступает в левое сердце. Откуда кровь вновь поступает в артерии, капилляры и вены.

За день через стенки капилляров фильтруется и распределяется в межклеточном пространстве около 20 л жидкости: 18 л вновь возвращается в капилляры, а 2 л поступает в кровь с лимфой. 50% всей крови течет по капиллярам, артериолам и венулам. Общая площадь поверхности сети капилляров составляет около 300 м кв. Давление крови в них составляет 12-20 мм рт. ст.

Как измерить кровяное давление?

Для измерения кровяного давления необходимо надеть манжету на плечо пациента и соединить ее с манометром прибора. Пациент должен спокойно сидеть или лежать. Затем следует найти пульс на артерии в области локтевой ямки и приложить туда воронку стетоскопа. Необходимо нагнетать давление в манжете до исчезновения тонов на артерии в области локтевой ямки. Затем открыть кран и снижать давление в манжете. Момент возникновения тонов на артерии соответствует величине систолического давления, момент исчезновения тонов соответствует диастолическому давлению в артерии. Для 30-40-летних людей систолическое кровяное давление обычно составляет 125, а диастолическое 85 мм рт. ст.

Что такое пульс?

Пульс - ритмические толчкообразные колебания артериальных стенок, вызываемые выбрасыванием крови в артериальную систему в результате сокращения сердца. Определяется на ощупь в нескольких местах (например, область запястья или виски). При ритмическом выбрасывании крови сердцем в артериальных сосудах возникают пульсовые волны, скорость которых намного выше скорости кровотока.

Нормальная частота пульса

• У новорожденных - 140 уд/мин.
• У детей 2 лет - 120 уд/мин.
• У детей 4 лет - 100 уд/мин.
• У детей 10 лет - 90 уд/мин.
• У взрослых мужчин - 62-70 уд/мин.
• Женщин - 75 уд/мин.

Под микроциркуляцией принято понимать совокупность взаимосвязанных процессов, включающих кровоток в сосудах микроциркуляторного русла и неразрывно связанные с ним обмен различными веществами крови и тканей и образование лимфы.

К микроциркуляторному сосудистому руслу относят терминальные артерии (ф < 100 мкм), артериолы, метартериолы, капилляры, венулы (рис. 1). Совокупность этих сосудов рассматривают как функциональную единицу сосудистой системы, на уровне которой кровь выполняет свою главную функцию — обслуживание метаболизма клеток.

Рис. 1. Схема микроциркуляторпого сосудистого русла

Микроциркуляция включает движение крови жидкости через кровеносные сосуды диаметром не более 2 мм. С помощью этой системы осуществляется движение жидкости в межтканевых пространствах и движение лимфы в начальных отделах лимфатического русла.

• Общее число капилляров в организме человека — около 40 млрд
• Общая эффективная обменная поверхность капилляров — около 1000 м 2
• Плотность капилляров в различных органах варьирует на 1 мм 3 ткани от 2500-3000 (миокард, головной мозг, печень, почки) до 300-400/мм 3 в фазных единицах скелетных мышц, до 100/мм 3 в тонических единицах и менее в костной, жировой и соединительной тканях
• Обменный процесс в капиллярах главным образом происходит путем двухсторонней диффузии и фильтрации/реабсорбции

В состав микроциркуляционной системы входят: терминальные артериолы, прекапиллярный сфинктер, собственно капилляр, посткапиллярная венула, венула, мелкие вены, артериоловенулярные анастомозы.

Рис. Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Обмен веществ через капиллярную стенку регулируется с помощью фильтрации, диффузии, абсорбции и пиноцитоза. Кислород, диоксид углерода, жирорастворимые вещества легко проходят через капиллярную стенку. Фильтрация — процесс выхода жидкости из капилляра в межклеточное пространство, а абсорбция — обратное поступление жидкости из межклеточного пространства в капилляр. Эти процессы осуществляются в результате разницы гидростатического давления крови в капилляре и интерстициальной жидкости, а также благодаря изменению онкотического давления плазмы крови и интерстициальной жидкости.

В состоянии покоя на артериальном конце капилляров гидростатическое давление крови достигает 30-35 мм рт. ст., а на венозном конце снижается до 10-15 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости гидростатическое давление отрицательное и составляет -10 мм рт. ст. Разность гидростатического давления между двумя сторонами стенки капилляра способствует переходу воды из плазмы крови в интерстициальную жидкость. , создаваемое белками, в плазме крови составляет 25-30 мм рт. ст. В интерстициальной жидкости содержание белка меньше и онкотическое давление также ниже, чем в плазме крови. Это способствует передвижению жидкости из интерстициального пространства в просвет капилляра.

Диффузный механизм транс капиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Активный механизм обмена обеспечивается эндотелиальными клетками капилляров, которые с помощью транспортных систем в их мембранах переносят определенные вещества и ионы. Пиноцитозный механизм способствует транспорту через стенку капилляра крупных молекул и частиц клеток путем эндо- и экзопиноцитоза.

Регуляция капиллярного кровообращения происходит за счет влияния гормонов: вазопрессина, норадреналина, гистамина. Вазопрессин и норадреналин приводят к сужению просвета сосудов, а гистамин — к расширению. Сосудорасширяющим свойством обладают простагландины и лейкотриены.

Капилляры человека

Капилляры представляют собой тончайшие сосуды диаметром 5-7 мкм, длиной 0,5-1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма.

Суммарная длина всех капилляров тела человека составляет около 100 000 км, т.е. нить, которой можно было бы трижды опоясать земной шар по экватору. Около 40% капилляров являются действующими капиллярами, т.е. заполненными кровью. Капилляры раскрываются и наполняются кровью во время ритмических мышечных сокращений. Капилляры соединяют артериолы с венулами.

По строению эндотелиальной стенки все капилляры условно подразделяются на три вида:

• капилляры с непрерывной стенкой («закрытые»). Эндотелиальные клетки их тесно прилегают друг к другу, не оставляя зазоров между собой. Капилляры данного вида широко представлены в гладких и скелетных мышцах, миокарде, соединительной ткани, легких, центральной нервной системе. Проницаемость этих капилляров достаточно жестко контролируется;
• капилляры с окошечками (фенестрами) или окончатые капилляры. Они способны пропускать вещества, диаметр молекул которых достаточно велик. Такие капилляры локализованы в почечных клубочках и слизистой кишечника;
• капилляры с прерывистой стенкой , в которых между соседними эпителиальными клетками имеются щели. Через них свободно проходят крупные частицы, в том числе форменные элементы крови. Такие капилляры расположены в костном мозге, печени, селезенке.

Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана.

Скорость движения крови в капиллярах

Скорость кровотока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови находится в капилляре примерно 1 с. Небольшая толщина слоя крови (7-8 мкм) и тесный контакт его с клетками органов и тканей, а также непрерывная смена крови в капиллярах обеспечивают возможность обмена веществ между кровью и тканевой (межклеточной) жидкостью.

Рис. Линейная, объемная скорость кровотока и площадь поперечного сечения в различных отделах сердечно-сосудистой системы (наименьшая линейная скорость в капиллярах — 0.01-0,05 см/с; время прохождения крови через капилляр средней длины (750 мкм) — 2,5 с)

В тканях, отличающихся интенсивным обменом веществ, число капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения больше, чем в тканях, в которых обмен веществ менее интенсивный. Так, в сердце на 1 мм 2 сечения в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце. В сером веществе мозга, где много клеточных элементов, капиллярная сеть более густая, чем в белом.

Различают два вида функционирующих капилляров:

• одни из них образуют кратчайший путь между артериолами и венулами (магистральные капилляры);
• другие представляют собой боковые ответвления от первых — они отходят от артериального конца магистральных капилляров и впадают в их венозный конец, образуя капиллярные сети.

Объемная и линейная скорость кровотока в магистральных капиллярах больше, чем в боковых ответвлениях. Магистральные капилляры играют важную роль в распределении крови в капиллярных сетях и в других феноменах микроциркуляции.

Кровь течет лишь в «дежурных» капиллярах. Часть капилляров выключена из кровообращения. В период интенсивной деятельности органов (например, при сокращении мышц или секреторной активности желез), когда обмен веществ в них усиливается, количество функционирующих капилляров значительно возрастает (феномен Крога ).

Регулирование капиллярного кровообращения нервной системой, влияние на него физиологически активных веществ — гормонов и метаболитов — осуществляются при воздействии их на артерии и артериолы. Сужение или расширение артерий и артериол изменяет как количество функционирующих капилляров, распределение крови в ветвящейся капиллярной сети, так и состав крови, протекающей по капиллярам, т.е. соотношение эритроцитов и плазмы.

В некоторых участках тела, например в коже, легких и почках, имеются непосредственные соединения артериол и венул - артериовенозные анастомозы. Это наиболее короткий путь между артериолами и венулами. В обычных условиях анастомозы закрыты и кровь проходит через капиллярную сеть. Если анастомозы открываются, то часть крови может поступать в вены, минуя капилляры.

Артериовенозные анастомозы играют роль шунтов, регулирующих капиллярное кровообращение. Примером этого является изменение капиллярного кровообращения в коже при повышении (свыше 35 °С) или понижении (ниже 15 °С) температуры окружающей среды. Анастомозы в коже открываются, и устанавливается ток крови из артериол непосредственно в вены, что играет большую роль в процессах терморегуляции.

Структурно-функциональной единицей кровотока в мелких сосудах является сосудистый модуль — относительно обособленный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью определенную клеточную популяцию органа. Наличие модулей позволяет регулировать локальный кровоток в отдельных микроучастках тканей.

Сосудистый модуль состоит из артериолы, прекапилляров, капилляров, посткапилляров, венул, артериоловенулярных анастомозов и лимфатического сосуда (рис. 2).

Микроциркуляция объединяет в себе механизмы кровотока в мелких сосудах и теснейшим образом связанный с кровотоком обмен жидкостью и растворенными в ней газами и веществами между сосудами и тканевой жидкостью.

Рис. 2. Сосудистый модуль

Специального рассмотрения заслуживают процессы обмена между кровью и тканевой жидкостью. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000-9000 л крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л реабсорбируется в кровь. По лимфатическим сосудам оттекает около 2 л жидкости. Закономерности, обусловливающие обмен жидкости между капиллярами и тканевыми пространствами, были описаны Старлингом. Гидростатическое давление крови в капиллярах (Р гк ) является основной силой, направленной на перемещение жидкости из капилляров в ткани. Основной силой, удерживающей жидкость в капилляром русле, является онкотическое давление плазмы в капилляре (Р ок ). Определенную роль играют также гидростатическое давление (Р гт ) и онкотическое давление тканевой жидкости (Р от ).

На артериальном конце капилляра Р гк составляет 30-35 мм рт. ст., а на венозном — 15-20 мм рт. ст. Р ок на всем протяжении остается постоянным и составляет 25 мм рт. ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации — выхода жидкости, а на венозном — обратный процесс, т.е. реабсорбция жидкости. Определенные коррективы вносит в этот процесс Р от , равное примерно 4,5 мм рт. ст., которое удерживает жидкость в тканевых пространствах, а также отрицательная величина Р гт (минус 3 — минус 9 мм рт. ст.) (рис. 3).

Следовательно, объем жидкости, переходящей через стенку капилляра за 1 минуту (V), при коэффициенте фильтрации К равен

V=[(Р гк + Р от) — (Р гт -Р ок)]*К.

На артериальном конце капилляра V положителен, здесь происходит фильтрация жидкости в ткань, а на венозном V отрицателен и жидкость реабсорбируется в кровь. Транспорт электролитов и низкомолекулярных веществ, например глюкозы, осуществляется вместе с водой.

Рис. 3. Обменные процессы в капиллярах

Капилляры различных органов отличаются по своей ультраструктуре, а следовательно, по способности пропускать в тканевую жидкость белки. Так, I л лимфы в печени содержит 60 г белка, в миокарде — 30 г, в мышцах — 20 г, в коже — 10 г. Белок, проникший в тканевую жидкость, с лимфой возвращается в кровь.

Таким образом, устанавливается динамический баланс крови в сосудистой системе с межклеточной жидкостью.

Обменные процессы между кровью и тканями

Обмен водой, газами и другими веществами между кровью и тканями осуществляется через структуры, называемые гистогематическими барьерами , за счет процессов диффузии, везикулярного транспорта, фильтрации, реабсорбции, активного транспорта.

Диффузия веществ

Одним из наиболее эффективных механизмов этого обмена является диффузия. Ее движущая сила — градиент концентрации вещества между кровью и тканями. На скорость диффузии влияет ряд других факторов, описываемых формулой Фика:

где dM/dt — количество вещества, диффундирующего через стенки капилляров за единицу времени; к — коэффициент проницаемости тканевого барьера для данного вещества; S - суммарная площадь поверхности диффузии; (С1 — С2) — градиент концентрации вещества; х — расстояние диффузии.

Как видно из приведенной формулы, скорость диффузии прямо пропорциональна площади поверхности, через которую идет диффузия, разности концентрации вещества между внутри- и внекапиллярной средой и коэффициенту проницаемости данного вещества. Скорость диффузии обратно пропорциональна расстоянию, на которое диффундирует вещество (толщина стенки капилляра приблизительно равна 1 мкм).

Коэффициент проницаемости неодинаков для разных веществ и зависит от массы вещества, его растворимости в воде или в липидах (более подробно см. «Транспорт веществ через клеточные мембраны»). Вода легко диффундирует через гистогематические барьеры, водные каналы (аквапорины), мельчайшие (4-5 нм) поры, межэндотелиальные щели (см. рис. 1), фенестры и синусоиды в стенке капилляров. Тип путей, используемых для диффузии воды, зависит от типа капилляров. Между кровыо и тканями организма идет постоянный интенсивный обмен водой (десятки литров в час). При этом диффузия не нарушает между ними водный баланс, так как количество воды, вышедшее из сосудистого русла путем диффузии, равно се количеству, вернувшемуся в него за то же время.

Дисбаланс между этими потоками создастся лишь при действии дополнительных факторов, ведущих к изменению проницаемости, градиентов гидростатического и осмотического давлений. Одновременно с водой через те же пути осуществляется диффузия растворенных в ней полярных низкомолекулярных веществ, минеральных ионов (Na + , К + , СI -), других водорастворимых веществ. Диффузионные потоки этих веществ также уравновешены и поэтому, например, концентрация минеральных веществ в межклеточной жидкости почти не отличается от их концентрации в плазме крови. Вещества, имеющие большие размеры молекул (белки), не могут пройти через водные каналы и поры. Например, коэффициент проницаемости для альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. Низкая проницаемость тканевых капилляров для белков является одним из важнейших факторов сохранения их в плазме крови, где их концентрация в 5-6 раз больше, чем в межклеточной жидкости. При этом белки создают относительно высокое (около 25 мм рт. ст.) онкотическое давление крови. Однако в небольших количествах низкомолекулярные белки (альбумины) выходят из крови в межклеточную жидкость через межэндотелиальные пространства, фенестры, синусоиды и посредством везикулярного транспорта. Их возврат в кровь осуществляется с помощью лимфы.

Везикулярный транспорт веществ

Высокомолекулярные вещества не могут свободно перемещаться через стенку капилляров. Их транскапиллярный обмен осуществляется с помощью везикулярного транспорта. Этот транспорт происходит с участием везикул (кавеол), в которые заключаются транспортируемые вещества. Транспортные везикулы формируются мембраной эндотелиальной клетки, которая образует впячивания при контакте с белковой или с другими макромолекулами. Эти впячивания (инвагинации) замыкаются, затем отшнуровываются от мембраны, перенося заключенное вещество в клетку. Кавеолы могут диффундировать через цитоплазму клетки. При контакте везикул с внутренней стороной мембраны происходит их слияние и осуществляется экзоцитоз содержимого вещества за пределы клетки.

Рис. 4. Везизулы (кавеолы) эндотелиальной клетки капиляра.Межэндогелиальная щель показана стрелкой

В отличие от водорастворимых веществ жирорастворимые вещества переходят через капиллярную стенку, диффундируя через всю поверхность эндотелиальных мембран, которые образованы двойными слоями фосфолипидных молекул. Благодаря этому обеспечивается высокая скорость обмена такими жирорастворимыми веществами, как кислород, углекислый газ, алкоголь и др.

Фильтрация и реабсорбция

Фильтрацией называют выход воды и растворенных в ней веществ из капилляров микроциркуляторпого русла во внесосудистое пространство, происходящий под действием сил положительного фильтрационного давления.

Реабсорбцией называют возврат воды и растворенных в ней веществ в кровеносное русло из внесосудистых пространств тканей и полостей тела под действием сил отрицательного фильтрационного давления.

Каждая частичка крови, включая молекулы воды и растворенных в воде веществ, находится под действием сил гидростатического давления крови (Р гк), численно равного давлению крови в данном участке сосуда. В начале артериального участка капилляра эта сила около 35 мм рт. ст. Ее действие направлено на вытеснение частичек крови из сосуда. В то же время на эти же частички действуют противоположно направленные силы коллоидно-осмотического давления, стремящиеся удержать их в сосудистом русле. Важнейшее значение в удерживании в сосудистом русле воды имеют белки крови и создаваемая ими сила онкотического давления (Р онк), равная 25 мм рт. ст.

Выходу воды из сосудов в ткани способствует сила онкотического давления интсрстициальной жидкости (Р омж), создаваемая вышедшими в нее из крови белками и численно равная 0-5 мм рт. ст. Препятствует выходу из сосудов воды и растворенных в ней веществ сила гидростатического давления интерстициальной жидкости (Р гиж), также численно равная 0-5 мм рт. ст.

Силы фильтрационного давления, обусловливающие процессы фильтрации и реабсорбции, возникают в результате взаимодействия всех перечисленных сил. Однако, учитывая то, что в нормальных условиях силы давления интерстициальной жидкости практически близки к нулю или уравновешивают друг друга, величина и направление действия силы фильтрационного давления определяются прежде всего взаимодействием сил гидростатического и онкотического давления крови.

Решающим условием для фильтрации вещества через стенку капилляра являются его молекулярная масса и возможность прохождения через поры мембраны эндотелия, межэндотелиальные щели и базальную мембрану капиллярной стенки. Форменные элементы крови, липопротеиновые частицы, крупные белковые и другие молекулы в нормальных условиях через стенки капилляров сплошного тина не фильтруются. Они могут проходить через стенки фенестрированных и синусоидных капилляров.

Фильтрация воды и растворенных в ней веществ из капилляров происходит в их артериальном конце (рис. 5). Это обусловлено тем, что в начале артериальной части капилляра гидростатическое давление крови составляет 32-35 мм рт. ст., а онкотическое давление — около 25 мм рг. ст. В этой части создастся положительное фильтрационное давление + 10 мм рт. ст., под действием которого и происходит вытеснение (фильтрация) воды и растворенных в ней минеральных веществ во вне- сосудистое межклеточное пространство.

При прохождении крови через капилляр значительная часть силы давления крови затрачивается на преодоление сопротивления кровотоку и в конечной (венозной) части капилляра гидростатическое давление снижается примерно до 15- 17 мм рт. ст. Величина онкотического давления крови в венозной части капилляра остается неизменной (около 25 мм рт. ст.) и может даже несколько возрастать в результате выхода воды и некоторого повышения в крови концентрации белка. Соотношение сил, действующих на частицы крови, изменяется. Нетрудно подсчитать, что фильтрационное давление в этой части капилляра становится отрицательным и составляетвеличину около -8 мм рт. ст. Его действие направлено теперь на возврат (реабсорбцию) воды из интерстициального пространства в кровь.

Рис. 5. Схематическое представление процессов фильтрации, реабсорбции и образования лимфы в микроциркуляторном русле

Из сопоставления абсолютных значений фильтрационного давления в артериальной и венозной частях капилляра видно, что положительное фильтрационное давление на 2 мм рт. ст. превышает отрицательное. Это значит, что силы фильтрации в мнкроциркуляторном русле тканей на 2 мм рт. ст. выше, чем силы реабсорбции. Вследствие этого у здорового человека за сутки фильтруется из сосудистого русла в межклеточное пространство около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно в сосуды около 18 л и ее разница составляет 2 л. Эти 2 л нереабсорбировавшейся жидкости идут на образование лимфы.

При развитии острого воспаления в тканях, ожогах, аллергических реакциях, травмах может резко нарушиться баланс сил онкотического и гидростатического давлений интерстициальной жидкости. Это происходит по ряду причин: увеличивается кровоток через расширенные сосуды воспаленной ткани, повышается проницаемость сосудов под влиянием гистамина, производных арахидоповой кислоты, провоспалительных цитокипов. В интерстициальных пространствах увеличивается содержание белка за счет его большей фильтрации из крови и выхода из погибших клеток. Белок расщепляется под действием протеиназных ферментов. В межклеточной жидкости возрастают онкотическое и осмотическое давления, действие которых снижает реабсорбцию жидкости в сосудистое русло. В результате ее скопления в тканях появляется отек, а повышение тканевого гидростатического давления в области его образования становится одной из причин формирования локальной боли.

Причинами накопления жидкости в тканях и формирования отека могут быть гипоиротеинсмия, развивающаяся при длительном голодании или заболеваниях печени и ночек. В результате снижается Р крови и может резко возрасти величина положительного фильтрационного давления. Отечность тканей может развиться при повышенном артериальном давлении (гипертензии), которое сопровождается увеличением гидростатического давления в капиллярах и положительного фильтрационного давления крови.

Для оценки скорости капиллярной фильтрации используют формулу Старлинга:

где V фильтр — скорость фильтрации жидкости в микроциркуляторном русле; к — коэффициент фильтрации, величина которого зависит от свойств капиллярной стенки. Этот коэффициент отражает объем профильтровавшейся жидкости в 100 г ткани за 1 мин при фильтрационном давлении 1 мм рт. ст.

Лимфа — это жидкость, образующаяся в межклеточных пространствах тканей и оттекающая в кровь по лимфатическим сосудам. Основным источником ее образования является профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла жидкая часть крови. В состав лимфы входят также белки, аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, фрагменты разрушенных клеток, лимфоциты, одиночные моноциты и макрофаги. В нормальных условиях количество образующейся за сутки лимфы равно разнице между объемами профильтровавшейся и реабсорбированной жидкости в микроциркуляторном русле. Лимфообразование является не побочным продуктом микроциркуляции, а его неотъемлемой составной частью. Объем лимфы зависит от соотношения процессов фильтрации и реабсорбции. Факторы, ведущие к повышению фильтрационного давления и накоплению тканевой жидкости, обычно увеличивают лимфообразование. В свою очередь, нарушение опока лимфы, ведет к развитию отечности тканей. Более подробно процессы образования, состав, функции и лимфоток описаны в статье « ».

Любой живой организм не может существовать и развиваться без кислорода и питательных веществ. Кислород, попадая в лёгкие из внешней среды, разносится по всему телу имеющей довольно сложное строение. Циркуляция крови обеспечивается полыми трубками - артериями, артериолами, прекапиллярами, капиллярами, посткапиллярами, венами, венулами и артериоло-венозными анастомозами. и другие отработанные продукты обмена веществ удаляются из организма также с помощью этих сосудов. Чем больше они удалены от сердца, тем сильнее их разветвление на более мелкие.

Капилляры: определение понятия

Если артерия и вена, несущие соответственно кровь от сердца и к нему, являются крупными сосудами, то капилляр - это очень тонкая кровеносная трубка, с диаметром всего 5-10 мкм. И так как вены и артерии, являясь только путём доставки питательных веществ к клеткам, не участвуют в процессах газообмена между ними и кровью, то эта функция закреплена за капиллярами. Первые их описания принадлежат итальянскому учёному М. Мальпиги, который в 1661 году дал им определение звена между артериальными и венозными сосудами. До него У. Гарвей предсказывал их существование.

Строение и размеры капилляров

Эти мелкие сосуды имеют приблизительные равные диаметры в различных органах. Более крупные из них достигают просвета до 30 мкм, а самые узкие - от 5 мкм. Легко убедиться, что широкие кровеносные капилляры на разрезах в поперечнике в просвете трубки выстланы несколькими слоями эндотелиальных клеток, тогда как просвет наиболее мелких образуется слоем всего в одну или две клетки. Такие тонкие сосуды расположены в мышцах, имеющих поперечнополосатую структуру, и поскольку их диаметр меньше, чем у эритроцитов, то последние при прохождении по узкому кровеносному руслу испытывают существенную деформацию.

Капилляр - это настолько тонкая трубка, что его стенка, состоящая из отдельных клеток эндотелия, которые тесно соприкасаются друг с другом, не имеет мышечного слоя и поэтому не способна сокращаться. Капиллярная сеть обычно содержит в себе крови только 25% от тех объёмов, которые могут в ней вмещаться. Но изменения этих объёмов могут достигаться при включении механизма саморегуляции, когда гладкомышечные клетки расслаблены.

Капиллярное ложе, венулы, артериолы

Ток крови направлен к сердцу по крупным сосудам, которые представляют собой вены. Капилляры передают кровь венам через венулы - мельчайшие собирательные составляющие. Они образуются в особых местах соединения капилляров, которые называются капиллярным ложе, и сливаются в вены.

Функционируя как единое целое, капиллярное ложе регулирует местное кровоснабжение, при этом соблюдаются потребности тканей в необходимых питательных веществах. Сосуд, несущий кровь к сердцу, определён как артерия. Капилляр получает кровь из артерии через артериолу - более мелкий, чем она, сосуд.

Артериолы в предшествуют капиллярам. В местах ответвления от артериол капилляров в стенках сосудов располагаются кольца мышечных клеток, которые чётко выражены и выполняют функцию сфинктеров. Они регулируют процессы поступления крови в сеть капилляров. В норме бывает открыта только небольшая часть этих сфинктеров, называемых прекапиллярными. Поэтому кровь может течь в это время не по всем имеющимся каналам.

Характерной особенностью кровообращения в месте капиллярного ложа является то, что здесь спонтанно периодически присутствуют циклы расслабления и сокращения гладкомышечных тканей, которые окружают прекапилляры и артериолы. Это позволяет создавать перемежающийся, прерывистый ток крови по сети капилляров.

Функции капиллярного эндотелия

Эндотелий капилляра обладает достаточной проницаемостью для обмена между тканями организма и кровью различными видами веществ. Поэтому то, что делают капилляры, является переносом питательных веществ и продуктов метаболизма.

Вода и вещества, растворённые в ней, в норме легко проходят через стенки сосуда в обоих направлениях. Но при этом белки и остаются внутри капилляров. Образованные в процессе жизнедеятельности продукты также проходят через кровеносный барьер для переноса их к местам выведения из тела. Таким образом, капилляр - это составляющая интегральной части всех тканей организма, образующей обширную сеть сосудов, взаимосвязанных между собой, имеющих тесный контакт с клеточными структурами. Их основная функция заключается в снабжении всех систем веществами, необходимыми для обеспечения нормальной жизнедеятельности, и удаления отработанных веществ.

Иногда размер молекул может быть слишком большим для диффузии через клетки эндотелия. В этом случае для переноса их используются либо процессы захвата - эндоцитоза, либо слияния - экзоцитоза. При воспалительных процессах в организме то, что делают капилляры, является частью механизма иммунного ответа. При этом на поверхности эндотелия возникают молекулы-рецепторы, которые задерживают иммунные клетки и помогают им переходить к очагам инфекции или других повреждений во внесосудистом пространстве.

Каждый капилляр - это составляющая часть огромной сети, которая обеспечивает кровоснабжение всех органов. При этом чем крупнее организм, тем обширнее капиллярная сеть. И чем выше активность клеток в процессах метаболизма, тем большее количество мелких сосудов требуется для того, чтобы обеспечивать потребности в различных веществах.

Движение крови по капиллярной сети

Кровь циркулирует в системе кровообращения не только потому, что в артериях создаётся давление вследствие активного ритмического сокращения артериальных стенок, но и благодаря активному сужению и расширению капиллярных. Кровеносные капилляры осуществляют относительно медленный ток крови, скорость которого не больше 0,5 мм в секунду. Это доказано многочисленными наблюдениями за данным процессом. В то же время сужения и расширения этих мелких сосудов могут достигать до 70% от величины диаметра их просвета. Физиологи связывают эту способность с особенностью функционирования адвентициальных элементов, которые сопровождают кровеносные сосуды и определяются как специальные клетки капилляров, способные сокращаться.

Также допускается, что и сами эндотелиальные стенки капилляров обладают определённой эластичностью и возможной сократимостью, и могут изменять величину просвета. Некоторые физиологи указывают на то, что им доводилось видеть кратковременные сокращения клеток эндотелия в тех местах, где отсутствуют адвентициальные клетки. Патологические состояния, такие как сильный ожог или шок, могут вызывать расширение капилляров в 3 раза выше нормы. Здесь, как правило, происходит значительное снижение скорости движения крови, что позволяет ей накапливаться в капиллярном русле в местах повреждений. Сжатие капилляров также приводит к уменьшению скорости кровообращения в них.

Три вида капилляров

Непрерывными капиллярами называются такие, в которых межклеточные соединения очень плотные. Это позволяет осуществлять диффузию маленьким ионам и молекулам.

Другой вид капилляров - фенестированные. Их стенки снабжены просветами для диффузии более крупных молекул или их соединений. Такие капилляры располагаются в эндокринных железах, кишечнике и других органах, где осуществляется интенсивный обмен веществами между тканями и кровью.

Синусоидные - такие капилляры, стенки которых отличаются строением и большей изменчивостью внутренних просветов. Они имеются в тех органах, где отсутствуют вышеописанные, более типичные виды.

Проблемы сосудов

Артерии, вены, капилляры - все они недостаточно защищены от воздействий окружающей среды и часто подвергаются повреждениям. Особенно уязвимыми являются самые тонкие кровеносные сосуды организма. Капилляры должны быть очень маленькими для того, чтобы пропускать внутрь клеток только жидкую составляющую крови, а не нужную и более плотную отделять. Поэтому у этих сосудов тончайшие, неплотные эндотелиальные стенки, сквозь которые совершаются процессы диффузии веществ. Именно то, что они состоят из малого количества клеточных слоёв, и делает их хрупкими.

Капилляры не имеют, как вены и артерии, защитного слоя. Поэтому у них нет защиты как от внешних воздействий, так и от повреждений теми веществами, которые они переносят вместе с кровью. При любых повреждениях или болезнях эти сосуды страдают в первую очередь. Если возникает такая ситуация, когда капилляры лопнули и повредились, они перестают выполнять свою основную функцию переноса питательных веществ. При этом клетка, не получившая их от сосуда с разрушенной стенкой, замедляет свою работу и погибает. И если снабжение кровью нарушается во всём органе или в системе органов, в них начинается массовая гибель клеток из-за дефицита веществ, необходимых для их жизнедеятельности. Так в организме начинают развиваться болезни, одним из начал которых является повреждение капилляров.

Взгляд в зеркало

Очень часто, разглядывая своё отражение в зеркале, можно увидеть на лице небольшие ниточки - красные капилляры, которых раньше не было. Многие пугаются, принимая их появление за симптомы опасных болезней. По статистике, 80% всего населения находят у себя такие изменения, когда расширенные капилляры становятся видимыми сквозь кожу. Прежде всего, это указывает на то, что нормальное функционирование сосудов нарушено. И хотя само по себе расширение капилляров особого вреда для здоровья не приносит, оно может ухудшить Сосудистые сетки на лице - куперозы - являются проявлением болезни, довольно безобидной её стадией, но служат сигналами о неполадках в организме.

Механизмы патологии

Сначала происходит расширение и укрупнение сосуда настолько, что он начинает просвечивать сквозь кожу и становится видимым. Чаще всего это явление можно наблюдать на лице или на коже рук и ног. Затем истончается соединительная ткань кожных покровов, и находящиеся под ними сосуды приподнимаются, приобретают бугристость и становятся видимыми ещё больше. Опасность здесь состоит в том, что истончаются и слабеют стенки самих капилляров, а это может привести к их разрыву. И если капилляры лопнули, то необходимо принимать меры не только для устранения косметических дефектов, но и выявления и лечения патологий, явившихся причиной повреждения сосудов.

Причины патологий капилляров

Нарушения капиллярного кровообращения могут вызываться самыми различными факторами. Прежде всего, сюда следует отнести высокое артериальное давление и возрастные изменения сосудов. Их разрушения при этом являются причиной старения всего организма. Различные воспаления кожных покровов, злоупотребления солнечными ваннами, сильные переохлаждения приводят к нарушению целостности капиллярных стенок.

Приём некоторых гормональных препаратов, оказывающих расслабляющее воздействие на вызывает их расширение и повреждения. При этом могут поражаться большие участки и развиваться осложнения. Подобные патологии капилляров могут возникать при гормональных сбоях организма, например, при беременности, абортах или после родов. Болезни печени, нарушения или венозного оттока становятся причиной разрушений капилляров. Немаловажную роль в этом вопросе играет и наследственная предрасположенность.

Расширенные капилляры у ребенка

Считается, что проблемы с тонкими кровеносными сосудами могут беспокоить только взрослых людей. Но бывает и так, что расширенные капилляры возникают и на детском лице. Причинами могут быть гормональные перестройки, наследственность или погодные условия, негативно влияющие на детскую нежную кожу. Обычно такие проблемы сами собой уходят по мере взросления ребёнка. Но чтобы определить риски более серьёзных патологий, родители должны получить консультацию дерматолога, который и решит вопрос о необходимости лечения или установит временность этого явления.